第三章 微生物的结构及功能定位.ppt

　　第三章 微生物的结构及功能定位

　　(Gp:) 化学组成

　　(Gp:) 结构与 功能

　　(Gp:) 研究方法

　　(Gp:) 无机物

　　(Gp:) 有机物

　　(Gp:) 水

　　(Gp:) 无机盐

　　(Gp:) (蛋白质、核酸、脂类和糖)

　　(Gp:) 显微技术

　　(Gp:) 生物化学与分子生物学技术

　　(Gp:) 细胞分离技术

　　(Gp:) 表面结构及附属物 细胞膜 细胞质 核

　　内容

　　特别需要掌握的知识点

　　原核微生物细胞的结构特点※ 化学组成 简述生物的几种分类系统 细菌鞭毛的结构与功能 什么是菌毛和伞毛?二者有何异同 荚膜与粘液层的主要成分与生理作用※ 细菌细胞壁的组成功能 革兰氏阳性和革兰氏阴性细菌细胞壁有何区别※ 什么是细胞膜?简述其生理作用及组成※ 常用的研究方法

　　学习要求：能够从外向内复述细菌细胞结构和功能，试着以细胞结构和功能为基础，将微生物有关知识串联起来

　　第一节. 微生物细胞的化学组成

　　一、 生物元素(bioelements) 组成细胞的化学元素称为生物元素。约有25种元素参与生命活动，其中氧(O)、碳(C)、氢(H)、氮(N)这四种元素占生物总重量的96%以上。组成生命的七种次多元素是钙(Ca)、磷(P)、钾(K)、硫(S)、钠(Na)、镁(Mg)、氯(Cl)。以上11种元素约占人体总重量的99.99%。除此之外，还有Fe , Cu , Zn , Mn , Co , Mo , Se , Cr , Ni , V , Sn , Si , I , F 等14种微量元素，它们虽然含量极少，但对于生命活动却有着十分重要的作用

　　其中C、H、O、N 四种元素占90%以上。 二 细胞的化学物质 细胞化学物质可分为两大类：无机物和有机物。在无机物中水是最主要的成分，约占细胞物质总含量的75%—80%。

　　1. 水与无机盐 1).结合水和自由水 水在细胞中以两种形式存在：一种是游离水，约占95%;另一种是结合水，通过氢键或其他键同蛋白质结合，约占4%~5%。随着细胞的生长和衰老，细胞的含水量逐渐下降，但是活细胞的含水量不会低于75%。水在细胞中的主要作用是，溶解无机物、调节温度、参加酶反应、参与物质代谢和形成细胞有序结构。水之所以具有这么多的重要功能是和水的特有属性分不开的。

　　2)水活度：在相同的温度、压力下，溶液中水的蒸汽压和纯水蒸汽压之比。

　　P溶液 P水

　　aw=

　　细菌 > 酵母菌 > 霉菌、放线菌 > 耐盐菌 0.9~0.99 0.88 0.8 0.76

　　(1)水分子是偶极子 从化学结构上看，水分子似乎很简单，仅是由2 个氢原子和1 个氧原子构成(H2O)。然而水分子中的电荷分布是不对称的，一侧显正电性，另一侧显负电性，从而表现出电极性，是一个典型的偶极子(图)。正由于水分子具有这一特性，它既可以同蛋白质中的正电荷结合，也可以同负电荷结合。蛋白质中每一个氨基酸平均可结合2.6 个水分子。由于水分子具有极性，产生静电作用，因而它是一些离子物质(如无机盐)的良好溶剂

　　小资料

　　(2).水分子间可形成氢键 由于水分子是偶极子，因而在水分子之间和水分子与其他极性分子间可建立弱作用力的氢键。在水中每一氧原子可与另两个水分子的氢原子形成两个氢键。氢键作用力很弱，因此分子间的氢键经常处于断开和重建的过程中。 (3).水分子可解离为离子 水分子可解离为氢氧离子(OH-)和氢离子(H+)。在标准状况下总有少量水分子解离为离子，大约有107mol/L 水分子解离，相当于每109 个水分子中就有2 个解离。但是水分子的电解并不稳定，总是处于分子与离子相互转化的动态平衡之中

　　小资料

　　3)无机盐 细胞中无机盐的含量很少，约占细胞总重的1%。盐在细胞中解离为离子，离子的浓度除了具有调节渗透压和维持酸碱平衡的作用外，还有许多重要的作用。 主要的阴离子有Cl—、PO4—和HCO3—，其中磷酸根离子在细胞代谢活动中最为重要：①在各类细胞的能量代谢中起着关键作用;②是核苷酸、磷脂、磷蛋白和磷酸化糖的组成成分;③调节酸碱平衡，对血液和组织液pH 起缓冲作用。 主要的阳离子有：Na+、K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、Fe3+、Mn2+、Cu2+、Co2+、Mo2+。 阳离子参与生命活动的作用见下表

　　2.细胞的有机分子

　　细胞中有机物达几千种之多，约占细胞干重的90%以上，它们主要由碳、氢、氧、氮等元素组成。有机物中主要由四大类分子所组成，即蛋白质、核酸、脂类和糖，这些分子约占细胞干重的90%以上。

　　1)蛋白质 在生命活动中，蛋白质是一类极为重要的大分子，几乎各种生命活动无不与蛋白质的存在有关。蛋白质不仅是细胞的主要结构成分，而且更重要的是，生物专有的催化剂——酶是蛋白质，因此细胞的代谢活动离不开蛋白质。一个细胞中约含有104 种蛋白质，分子的数量达1011 个。

　　2)核酸 核酸是生物遗传信息的载体分子，所有生物均含有核酸。核酸是由核苷酸单体聚合而成的大分子。核酸可分为核糖核酸RNA 和脱氧核糖核酸两大类DNA。当温度上升到一定高度时，DNA 双链即解离为单链，称为变性(denaturation)或熔解(melting)，这一温度称为熔解温度(melting temperature，Tm)。碱基组成不同的DNA，熔解温度不一样，含G—C 对(3 条氢键)多的DNA，Tm 高;含A—T 对(2 条氢键)多的，Tm 低。当温度下降到一定温度以下，变性DNA 的互补单链又可通过在配对碱基间形成氢键，恢复DNA 的双螺旋结构，这一过程称为复性(renaturation)或退火(annealing)

　　(熔解温度在PCR的引物设计中，是一重要的参数。)

　　第三节 细胞的结构与功能

　　一、表面附属物

　　细胞表面附属物是指细胞壁外面的亚细胞结构，包括作为运动器官的鞭毛(flagella)或纤毛(cilia)，起固定作用的菌毛(fimbriae)，起结合作用的性毛(sex pili)以及起保护作用的荚膜(capsules)和粘液层(slime layers)。

　　1. 鞭毛的结构与功能

　　运动(Movement) The flagellum is a rigid structure and rotates like a propeller. Rings in the basal body rotate relative to each other causing the flagella to turn. The energy to drive the basal body is obtained from the proton motive force(256 proton per turn). How protons drive the rotation of the flagella is unclear. How fast do bacterial cells move? They average 50 μm/sec, which is about 0.00018 kilometers/hr. This may seems slow but remember their tiny size. Table 1 below demonstrates a better comparison.

　　Table 1. Relative Speeds of Organisms

　　(Gp:) Organism

　　(Gp:) Kilometers per hour

　　(Gp:) Body lengths per second

　　(Gp:) Cheetah

　　(Gp:) 111

　　(Gp:) 25

　　(Gp:) Human

　　(Gp:) 37.5

　　(Gp:) 5.4

　　(Gp:) Bacteria

　　(Gp:) 0.00015

　　(Gp:) 10

　　(Gp:) Bacterial movement in the absence of a chemical concentration gradient can be described as random (left).

　　(Gp:) In contrast, bacteria moving in an attractant gradient have a reduced tumble frequency (right) that results in greater net forward motion.

　　(Gp:) ????????????????????????????????????????????????????

　　(Gp:) ????????????????????????????????????????????????????

　　CCW

　　CW

　　The central components in the bacterial chemotaxis system are four varieties of methyl-accepting chemotaxis proteins or MCPs. All four proteins span the bacterial inner membrane. Their conformation changes from a clockwise signalling [CWS] to a counter-clockwise signalling [CCWS] state after attractant binding, either directly, or via one of the periplasmic receptor proteins. It should be noted that the effector ligand does not enter the bacterial cell cytoplasm in order to exert its effects. The ligand binding affinities of the MCPs can be adjusted by multiple methylation of glutamate residues within a cytoplasmic domain of these proteins.

　　趋利避害 依靠浓度的时间变化来趋其所好 灵敏度 适应性

　　2. 细菌的菌毛(fimbriae) 细菌的菌毛短而直，菌毛并非运动器官，其功能可能是用以附着在基物上，与致病性有关。近来的研究表明它是细菌侵入机体引发致病的主要器官。

　　PNAS /February 1, 2000 /vol. 97 / no. 3 /1259

　　A: 组成菌毛的蛋白 B: 伴护蛋白 C: 引导蛋白 D: 附着蛋白

　　3. 细菌的性毛 (sex pili) 性毛主要存在于某些革兰氏阴性菌的表面，它的功能是使“雌”、“雄”细菌结合。以大肠杆菌K12为例，性毛的直径较菌毛粗，较菌毛长，约为9-10nm，数目少，一般为1-3根。大肠杆菌的性毛分为两型：F pili和 I pili。 F pili是由F质粒上的基因编码， I pili的基因位于Col I 和R质粒上。 性毛的功能是在细胞结合时起桥梁作用。

　　A) Plasmid-carrying donor cells express sex pili. B) Pilus mediated pair formation. Relaxosome catalyzed oriT cleavage. C) ssDNA transfer. Complementary strand synthesis in donors and recipients. D) T-DNA recircularization. DNA supercoiling.

　　4. 荚膜(capsules)和粘液层(slime layer)

　　许多微生物在细胞壁外围有荚膜和粘液层，它们的产生决定于微生物的菌系和营养环境。 a. 形态 在形态上，将荚膜分为两类， 大荚膜：在光学显微镜下可见，大于0.2um。 微荚膜：在光学显微镜下不可见，小于0.2um。可用免 疫学方法检测出来。

　　Diplococci Surrounded by Capsules

　　Prokaryotic Cell (Bacillus megaterium)

　　Encapsulated Brucella

　　b. 化学组成 荚膜的化学组成主要是水和多糖蛋白复合物(glycocalyx)。 在一些芽孢菌中，主要是由多聚谷氨酸组成并含有部分多糖。然而最常见的有机成分是多糖。 (1)同多糖： 由一种单糖聚合而成的多糖。不同的微生物组成不同，常见的有葡聚糖[?(1?6), ?(1?3)和?(1?4)]和果聚糖[?(2?6)]。 (2)杂多糖：多糖含有不只一种单糖。组成杂多糖的常见单糖有D-葡萄糖，半乳糖，鼠李糖和葡萄糖醛酸。 c. 功能：荚膜和粘液层的主要功能是保护作用。可以避免细胞脱水死亡，和提供营养物质(protect against drying, trap nutrients )。 在致病性微生物上，主要是免遭吞噬细胞的消化 。 (1) Role of glycocalyx in resisting phagocytosis (2)Role of glycocalyx in adhering to and colonizing environmental surfaces

　　粘液层 它积累在微生物细胞的表面而没有特定的形态结构。它的有机成分是多糖，我们已在荚膜中提到。

　　S-layers

　　细菌的细胞外壁一般由细胞壁和细胞膜组成，除此之外，在许多古细菌和真细菌中有一层表面结称为表面层(Surface layers)或称为s-层 (S-layers)，它们是由蛋白质组成的晶格状结构，位于细胞壁或膜外，是生物进化过程中最简单的一种生物膜。

　　细菌的每一个分类群都存在 s-层 ，涉及300多个种 ，其中在古细菌中分布更广。 与 大多数原 核细胞的其它表 层结构不同 ，s-层只有通过电 镜，特别是冰冻 蚀刻技术才能清晰地观察到。 S-层是由蛋白质亚单 位组成的单分子晶状结构，其厚度 为 5～20nm，在古细菌 中可 达 70nm，比细胞膜略厚(7～8nm)，比G细菌的细胞壁略薄 (20～80nm)。其外表 面相对较平滑，而内表面则 相对 比较粗糙。S-层是多孔 的 网状 结 构，其孔洞 可占整个表面积的 30% ～70%，孔洞的大小 和形状 非 常 均匀 一 致 ，孔 径 为 2～8nm 大多数 s-层由蛋 白质或糖 蛋 白组 成，其分子量为40kDa～200kDa 无论是 在哪种细菌 中 ，s-层蛋 白的组 成相似，一般疏 水性氨基酸占 40% ～60% 许多古细菌和 G+细菌 的 S层但白被糖基化可与糖链共价结合 S-层蛋白基因

　　功能

　　S-层可以决定或维 持细胞 的形状，特别是对于那些只以 s-层作为细胞壁的古细菌 S-层可作为胞外酶的吸收附位点，如胞外淀粉酶可在 s-层上紧密排列，而不干扰营养物质或代谢产物穿过s-层的网格 S-层具有保 护功能 ，有些 兰细菌可在含 有高浓 度钙 和硫 的湖水 中生 长，s-层 作为精 细颗粒矿化作用 的模 板，可连续从表面排除这些 颗粒，使得不致于阻塞细胞的外鞘 对 于 只以 s一层 作 为细胞壁 的古 细菌 ，s一层与细 胞膜之 间可形 成一个周质空间 ，贮存一些 涉及 营养 物降解 和运输 以及 蛋 白质折叠和输出的大分子 在病原菌中，s-层可作为一种病原因子 ，对免疫 和非 免疫血清 中补体 的杀菌活性具 有较 高或 中等抗 性 S-层具有保护一些细菌不被蛭弧菌寄生的作用 对 卟啉 的吸 收 发挥 重 要作 用

　　二. 细胞壁

　　在细胞壁这一部分，我们分别介绍以下几种类型的细胞壁： 真细菌 古细菌 真菌 因真细菌的革兰氏阳性和 阴性细菌的细胞壁在微生 物学的课程中有着详细的 讲述，在此不再赘述。但 绝不意味着不重要，望同 学自己自习。

　　G+ 菌的特殊组分:磷壁酸及一些表面蛋白

　　膜磷壁酸

　　壁磷壁酸

　　肽聚糖

　　细胞膜

　　(Gp:) 磷脂

　　(Gp:) 蛋白质

　　细胞壁

　　(Gp:) 脂质双层

　　G- 菌的特殊组分:外膜

　　(Gp:) 细胞膜

　　(Gp:) 肽聚糖

　　(Gp:) 微孔蛋白

　　(Gp:)

　　(Gp:) 脂多糖

　　(Gp:) 脂蛋白

　　(Gp:) 营养结合蛋白

　　(Gp:) 外膜

　　1. 古细菌的细胞壁 古细菌是近十几年来被建立起来的一类特殊的细菌。它们虽然有原核生物的基本性质，但在某些细胞结构的化学组成上又不同于真细菌。它们大多生活在极端环境中，如高温，高盐和酸性环境下。 古细菌的细胞壁分为两类： 假肽聚糖和酸性杂多糖组成的细胞壁 蛋白和糖蛋白组成的细胞壁

　　假肽聚糖是由N-乙酰氨基葡萄糖(或N-乙酰氨基半乳糖)与N-乙酰塔罗糖醛酸交替以?-(1-3)键连接成为多糖链。由L-谷氨酸, L-赖氨酸, L-丙氨酸或苏氨酸组成的肽链与乙酰塔罗糖醛酸的羧基之间形成肽键.不同分子之间的短肽通过一个谷氨酸交联起来。

　　1) 假肽聚糖和酸性杂多糖组成

　　酸性杂多糖 有一些古细菌的细胞壁骨架是酸性杂多糖组成。 ( GlcUA-GalNAc-GalNAc )n 由2个N-乙酰氨基半乳糖和一个D-葡萄糖醛酸所组成的三糖单位。 还有一些古细菌含有复杂的多糖，在此不再细讲。 2)蛋白和糖蛋白 许多古细菌的细胞壁是由六角形规则排列的蛋白质或糖蛋白的亚单位组成。

　　The mushroom like structures at the surface represent the S-layer. S-layers are protein lattices that envelop the cell and confer great strength. They are arranged in a crystalline fashion and are anchored into the underlying cell membrane

　　嗜盐杆菌(Halobacterium halobium)细胞壁糖蛋白的结构特点

　　蛋白质含有27潜在的N和O糖基化位点。糖蛋白的糖链含有半乳糖，氨基半乳糖，氨基葡萄糖，半乳糖醛酸。有些糖硫酸酯化。不同的古细菌糖蛋白的糖组分不一样，如嗜热变形菌的糖蛋白组分有阿拉伯糖，葡萄糖，氨基葡萄糖，甘露糖和鼠李糖。

　　2. 真菌的细胞壁 真菌的细胞壁的主要成分是多糖，此外也含有少量蛋白质和脂类。 1)酵母菌的细胞壁 酵母菌细胞壁厚度约为70nm, 主要成分是葡聚糖，甘露聚糖蛋白质和几丁质。甘露聚糖与蛋白质共价结合，位于细胞壁外侧，蛋白质位于中央，内侧主要是葡聚糖。

　　甘露聚糖

　　甘露聚糖蛋白 葡聚糖

　　细胞质膜

　　葡聚糖(glucans) 细胞壁葡聚糖主要有两种形式：一种是?-(1?3)葡聚糖，是细胞壁主要结构成分。另一种是?-(1?6)键连接的葡聚糖，它在葡聚糖铰链中起重要的作用。还有很少量的乙酰氨基葡萄糖以?-(1?4)连接几丁质。 甘露聚糖蛋白质(mannoproteins) 甘露聚糖的骨架以? -(1?6)键连接。几乎所有的甘露糖分子上都以? -(1?2)和? -(1?3)键连接着几个甘露糖的侧链。甘露糖和蛋白质的连接是通过N-乙酰几丁二糖与蛋白质多肽中的天门冬酰胺共价连接。还有一些甘露糖寡糖和多肽中的丝氨酸和苏氨酸相连。 几丁质(chitin) 几丁质是酵母生存所必需的。几丁质多存在于酵母细胞壁的芽痕周围。它在细胞的分隔(septation)中起重要的作用。

　　THE JOURNAL OF BIOLOGICAL CHEMISTRY Vol. 276, No. 23, Issue of June 8, pp. 19679–19682, 2001

　　2)丝状真菌的细胞壁 不同分类地位的丝状真菌的细胞壁化学组成不尽相同，可以作为分类鉴定的指标。

　　细胞壁多糖 分类地位

　　纤维素、糖原 粘菌纲 纤维素、葡聚糖 卵菌纲 纤维素、几丁质 丝壶菌纲 几丁质、几丁糖 接合菌纲 几丁质、葡聚糖 壶菌纲 子囊菌纲 担子菌纲 半知菌纲 半乳聚糖、多糖 、氨基半乳糖 毛菌纲

　　因丝状真菌细胞壁结构的研究还不够全面，在此不再讲述。

　　L型细菌

　　细菌L型是细菌因变异而产生的细胞壁缺陷型。1935年由Klieneberge首先在Lister研究院发现，故取Lister的第一个字母“L”命名。根据其细胞壁的缺陷程度不同可分为两类： 1.原生质体(protoplast) 革兰阳性菌细胞壁主要成分是肽聚糖，在溶菌酶或作用于细胞壁合成的青霉素、头孢菌素等因素作用下，易使细胞壁完全缺失，而原生质 仅被一层细胞膜所包裹，称为原生质体，由于原生质体内部的渗透压高达 20～25个大气压，故在高渗环境中(如10%～20%的蔗糖溶液)原生质体可保持完整性而存活，而对低渗非常敏感。 2.圆球体(spheroplast)革兰阴性菌细胞壁肽聚糖含量少，虽然肽聚糖被破坏，但仍有其它成分如外膜等保护，且胞浆内渗透压(5～6个大气压)也较低，在非高渗环境如普通培养基中仍能存活。这种部分缺失细胞壁的细菌称为圆球体。 迄今几乎所有细菌、衣原体、螺旋体、立克次体和真菌等微生物中都发现有L型的存在。能造成细菌产生L型的因素很多，除上述提到的因素外，还包括抗体和补体等。L型在体内、外均可形成。国内外某些研究已证实病原微生物的L型仍保留有一定的毒力，目前发现细菌L型与许多慢性反复性感染有关。在临床上可引起肾盂肾炎、骨髓炎、心内膜炎等病。

　　L型葡萄球菌

　　葡萄球菌

　　1、多形性 2、多为革兰阴性菌 3、去除诱导因素后，L型可回复为原菌

　　形 态 特 征

　　培 养 特 征：

　　难培养，营养要求与原菌相似但需在高渗低琼脂含血清的培养基中生长，生长速度缓慢，一般培养2-7天可见荷包蛋样菌落。

　　荷包蛋样L型菌落

　　原菌菌落

　　颗粒型L型菌落

　　丝状型L型菌落

　　致病特征：

　　有一定的致病力，通常引起慢性感染，常在使用了作用于细胞壁的抗菌药物后发生，尿路感染较多见。

　　三 原生质膜(plasmic membrane) 原生质膜也称细胞质膜(cytoplasmic membrane)，厚度约6-8nm，约占细胞干重的10%。原生质膜的主要功能是： 选择性吸收营养物质和排出代谢产物 作为原核生物产生能量的场所(真核生物由线粒体完成) 作为合成某些亚细胞结构的物质场所(细胞壁和荚膜等表面附属物) 化学组成 磷脂 脂类 糖脂 鞘脂 其它脂类 蛋白质 运输蛋白 (教材中的，但实际上不止这些) 酶蛋白 对原生质膜的研究，特别对膜蛋白的研究是当前生命科学的一研究热点，因原生质膜在细胞生物学中将详细的介绍。这里只是简要介绍。

　　质膜结构的研究历史 1) E. Overton 1895 发现凡是溶于脂肪的物质很容易透过植物的细胞膜，而不溶于脂肪的物质不易透过细胞膜，因此推测细胞膜由连续的脂类物质组成。

　　2) 细胞膜由双层脂膜构成： 二十世纪早期 , 生理学家Gorter和Grendel 通过一个试验确定了细胞膜是由双层脂构成。这个实验可以总结一下三个步骤： ??? Gorter和Grendel分离纯化了血红细胞的细胞膜脂的组分。因为血红细胞没有内膜系统，因而分离的只是细胞膜脂。通过分离用的细胞数和每一个细胞表面积的估计，他们可以计算出他们分离到的膜的面积。 ??? 将这些膜溶于苯中，然后将苯挥发掉，Gorter和 Grendel制造了脂在水表面的单层膜。 Gorter和Grendel测量了单层膜的面积发现是分离膜面积的两倍。因而说明原有的细胞膜是由双层脂构成。

　　3) J. Danielli & H. Davson 1935 发现质膜的表面张力比油-水界面的张力低得多，推测膜中含有蛋白质，从而提出了”蛋白质-脂类-蛋白质”的三明治模型。认为质膜由双层脂类分子及其内外表面附着的蛋白质构成的。1959 年在上述基础上提出了修正模型，认为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过。

　　4) J. D. Robertson 1959 用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构(图4-13)，厚约7.5nm。这就是所谓的“单位膜”模型。它由厚约3.5nm的双层脂分子和内外表面各厚约2nm 的蛋白质构成。单位膜模型的不足之处在于把膜的动态结构描写成静止的不变的。

　　5)上个世纪70年代早期，Singer 和Nicolson提出了细胞膜的流动镶嵌结构，这一模型包含一下的内容： (1)??? 膜是由双层脂构成。 (2)??? 脂和蛋白质可在双层脂膜的二位空间中自由扩散。 (3)??? 蛋白质镶嵌并穿越在双层脂中。 (4)??? 脂和蛋白质对称分布在双层脂膜中。

　　(现在细胞学和生理学的研究，对流动镶嵌结构有了更新的认识。因细胞学要详细的介绍，在此不再细讲。)

　　质膜流动性的生理学意义 质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。例如跨膜物质运输、细胞信息传递、细胞识别、细胞免疫、细胞分化以及激素的作用等等都与膜的流动性密切相关。 当膜的流动性低于一定的阈值时，许多酶的活动和跨膜运输将停止，反之如果流动性过高，又会造成膜的溶解。

　　古细菌的质膜 在一些古细菌中因含有一些特殊的之类，而有其特殊的质膜结构。 嗜盐杆菌 在嗜盐杆菌的原生质膜中，已发现了三种磷脂和一种糖脂。(见教材第39页。) 其特殊的硫酸化的糖脂-三糖甘油二醚，因而嗜盐杆菌的表面具有强酸性。 生甲烷古细菌 生甲烷古细菌的极性脂类也特殊。它的极性脂类包括 二醚磷脂甘油 二醚糖脂 (看教材的第40页。) 四醚糖脂 四醚磷酸糖脂 ( 有二醚磷脂甘油和二醚糖脂结合而成) 因此具有单层或局部单层的原生质膜结构，这是古细菌特有的(看教材的第45页)。

　　膜蛋白 膜蛋白是当前蛋白质领域中研究的重点，其中膜蛋白的结构与功能的研究是当今的研究热点。膜蛋白的种类繁多。 膜蛋白具有的生理功能包括： 1)选择性离子通透 2)进行能量转换 3)响应细胞膜一侧的信号，并将其传递到膜的另一侧 4)形成可溶性代谢物的跨膜转运系统。 5)通过与细胞骨架中的非膜结合大分子以及胞外基质的相互作用来调节细胞的形态。

　　四　基因组(genomes) 五　核糖体(ribosomes) 基因组和核糖体因在分子生物学中要详细讲解，在此不再赘述。

　　六　细胞的内膜系统 原核生物细胞的内膜系统远不如真核生物的内膜系统发达，而且也缺少由膜所包围的细胞器。 (一)原核生物的内膜系统 1. 间体(mesosomes) 2. 光合膜 (photosynthetic membranes) (二)真核生物细胞的内膜系统 内质网 高尔基体 线粒体 自己看教材和细胞生物学 叶绿体 溶酶体

　　间体 大多数革兰氏阳性细菌和某些阴性菌中都有间体。 (参见教材p58。) 间体的生理学机制目前不清楚，当前对间体的研究论文也不多，同时对间体的认识还有不同的看法。

　　光合膜 光合膜的研究是一很重要的研究领域，因为它在自然界的碳循环中和对很多生命赖以生存的氧的提供方面都有着重大的意义。在结构部分不再细讲，望同学们自己看书( 教材p58-62 )。张老师在能量代谢部分，再细讲(p178)。

　　(Gp:) ????????????????????????????????????????????????????????????????????