神经系统的组织学和细胞学.ppt

　　神经系统的组织学和细胞学

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　　人脑中至少有1011个神经元，一个神经元平均形成和接受约1000个突触联接，至少形成1014个突触联接，比银河系里的星星还要多。

　　神经系统是人体结构和功能最复杂的系统

　　应用“还原论”的思想探索脑的机制

　　神经系统的组织学和细胞学

　　神经系统是由神经组织以及供给营养的血管和极少量作为联系的结缔组织所构成。神经组织包括神经细胞(神经元)和神经胶质细胞。神经细胞是有突起的细胞，是神经系统结构和功能的基本单位，具有感受刺激和传导神经冲动的功能。神经胶质细胞一般没有传递冲动的功能，主要是对神经细胞起着支持、营养、保护和修复等作用。

　　怎样才能观察到神经细胞?

　　显微镜 固定 切片 染色

　　尼氏染色的神经元

　　高尔基染色的神经元

　　大小和形态各异的神经细胞

　　机械振动方法分离的海马神经元

　　原代培养的海马神经元

　　神经元(neuron)

　　(Gp:) 神经元

　　(Gp:) 树突：多而短，接受刺激，把冲动传向细胞体

　　(Gp:) 轴突：一根，把冲动传离细胞体，传到神经末梢

　　(Gp:) 细胞体：代谢中心

　　(Gp:) 突起

　　胞体的中央有细胞核，核的周围为细胞质，神经元膜作为一个屏障把细胞质包裹于神经元内，胞质所具有的细胞器如线粒体、内质网、高尔基体。

　　细胞体

　　脂质双分子层 (厚约5nm)，膜具有电容特性 膜上嵌有蛋白质，可以是受体、通道、免疫标记物 具有信息传递、神经冲动的发生和传导、物质的跨膜转运、物质的识别与结合等多种生理功能。

　　神经元膜(neuronal membrane)

　　细胞膜赋予神经元奇妙的本领，从而将电信号传遍大脑和全身。

　　细胞核(nucleus)

　　细胞核呈球状，位于中心，直径大约5-10μm。细胞核外有双层膜，称为核被膜。核被膜上布有直径大约0.1μm的核孔，核孔有利于核与胞质间物质相互沟通。

　　(Gp:) DNA　　　　　　mRNA　　　　　蛋白质

　　(Gp:) 转录

　　(Gp:) 翻译

　　细胞核内有染色体(chromosome)，由遗传物质脱氧核糖核酸(DNA)组成。每个神经元的DNA都是相同的，并且同肝、肾细胞的DNA也一样。每个基因是DNA的一部分，长度可由0.1至几个微米不等。因为DNA从不离开核，所以必须由中介物信使核糖核酸(mRNA)把遗传信息携带到细胞质中蛋白质合成的部位。

　　细胞质

　　线粒体

　　高尔基体

　　(Gp:) 粗面内质网：上面附着直径25nm的球形颗粒(核糖体)。尼氏体

　　(Gp:) 滑面内质网

　　神经微管、神经丝和微丝：在细胞质内构成复杂的和可动的网架，称为细胞骨架(cytoskeleton)，它维持了神经元特有的形状。

　　通常只发出一条，表面光滑，但可发出侧支，全长直径较均一。长短不一，短者仅数微米，也可长于1m。胞体发出的冲动沿轴突传出。 特点：不含粗面内质网，仅有少量游离的核糖体;轴突膜的蛋白质组成不同于胞体膜。

　　轴突(axon)

　　所有轴突都有起点(轴丘)、中间段(轴突主干)和末端。末端称为轴突终末(axon terminal)或终末扣(terminal bouton) 。 轴突终末的细胞质和轴突内细胞质的不同点：不存在微管;包含突触囊泡;面对突触的囊泡膜内表面附有特别高密度的蛋白质;含有大量线粒体。

　　轴浆运输

　　(Gp:) 顺向运输：由胞体运向终末 逆向运输：从末梢经轴突到胞体

　　树突(dendrite)

　　(Gp:) Dendritic tree of purkinje cell in cerebellum

　　树突树 dendritic tree 树突棘 dendritic spine

　　Dendrites receiving synaptic inputs from axon terminals

　　computer reconstructed dendritic spines

　　智障与树突棘

　　神经元的分类 (1)根据神经元突起的数目

　　(Gp:) 双极神经元

　　(Gp:) 假单极神经元

　　(Gp:) 多极神经元

　　假单极神经元：脑、脊神经节中的感觉神经元属于此类。 双极神经元：如视网膜的双极细胞、内耳的前庭神经节和蜗神经节内的感觉神经元。 多极神经元：中枢部内的神经元绝大部分属于此类。

　　(2)根据神经元的传导功能

　　。

　　(3)根据神经元轴突的长短 ①高尔基Ⅰ型神经元：轴突较长，又称投射性中间神经元。 ②高尔基Ⅱ型细胞：轴突较短，常在特定局限的小范围内传递信息，又称局部中间神经元

　　(4)根据神经元合成、分泌化学递质的不同 ①胆碱能神经元：位于中枢神经系和部分内脏神经中。 ②单胺能神经元：包括儿茶酚胺能(分泌去甲肾上腺素、多巴胺等)、5-羟色胺能和组胺能神经元，广泛分布于中枢和周围神经系。 ③氨基酸能神经元：以?-氨基丁酸、谷氨酸等为神经递质，主要分布于中枢神经系。 ④肽能神经元：以各种肽类物质(如生长抑素、P物质等)为神经递质，广泛分布于中枢和周围神经系。

　　神经纤维是指神经元胞体发出的长胞突(轴突和长树突)，有的裹有髓鞘称为有髓纤维;有的无髓鞘包裹称为无髓纤维。 周围神经的髓鞘由施万细胞(Schwann cell)环绕轴突所形成同心圆板层;中枢神经的髓鞘由少突胶质细胞的突起所形成。髓鞘呈分节状包绕在轴突外面，直至神经末梢以前，在相邻两节髓鞘之间处称郎飞节。神经纤维越粗、髓鞘越厚，其传导电信号的速度就越快。

　　神经纤维

　　(Gp:) 髓鞘

　　(Gp:) 郎飞节

　　神经元轴突

　　施万细胞环绕轴突所形成同心圆板层

　　少突胶质细胞在大脑和脊髓神经元的轴突周围裹上髓鞘

　　通常肉眼所见的神经，则是由许多条有髓神经或无髓神经纤维各自集合成束，或是两种兼容而以一种为主体的神经纤维集合成束，外包结缔组织、血管和淋巴组成的鞘，许多神经纤维和鞘共同组成神经，如坐骨神经与迷走神经等。

　　突触

　　在19世纪末，人们就认识到这种信息从一个神经元传递到另一个神经元发生在某些特殊的接触位点。1897年，英国生理学家Charles Sherrington将这些位点命名为突触。

　　Electrical vs. Chemical Synapses

　　对突触传递物质基础的争论持续了近一个世纪：一个假说主要考虑了突触传递的速度，认为突触传递仅仅是电流从一个神经元流到另一个神经元。1959年，哈佛大学的两位生理学家Edwin Furshpan和David Potter最终证实了这种类型电突触的存在。另一个猜想是化学神经递质可以通过突触将信息从一个神经元传递到另一个神经元。1921年，Otto Leowi提供了有力的证据来支持化学突触的概念。

　　Electrical Synapses (gap junction)

　　Chemical Synapses

　　Advantages Amplification Polarity ( +, - ) Modifiability/Plasticity Diversity of Targets Disadvantages Speed (lose 0.1-0.5 msec per synapse due to synaptic delay)

　　An action potential arrives in the terminal, which activates voltage-dependent calcium channels. Calcium enters the terminal and promotes fusion of synaptic vesicles with the plasma membrane. Transmitter is released into the synaptic cleft, and binds to receptors on the postsynaptic membrane. The channels associated with these receptors open, which allow ions to flow down their electrochemical gradient, exciting or inhibiting the cell.

　　Sequence of Events

　　占大脑体积的一半 与神经元的比例 10~50:1 神经胶质细胞可以分裂

　　Neuron (red) and glia (blue)

　　神经胶质细胞(neuroglia cell)

　　典型的胶质细胞胞体较小，具有大量 放射状突起，表面不光滑，无明显的 树突和轴突

　　大胶质细胞：星形胶质细胞、施万细胞和少突胶 质细胞。 小胶质细胞：实际上是神经系统的巨噬细胞，在神经系 统病变时增多。 室管膜细胞：衬附于脑室腔面和脊髓中央管内面的室管 膜细胞也属于胶质细胞，其功能是帮助神经组织与脑室 腔内的液体之间进行物质交换。

　　星形胶质细胞 astrocyte

　　是胶质细胞中分布最广泛的，体积最大的一种， 星状，突起呈树枝状，没有树突与轴突之分。 作用： 填充、支持、隔离作用; 形成终足附着在血管 (80%面积)上，参与血脑屏障的形成，具有营养和保护作用; 稳定细胞外液浓度，特别是K+浓度; 摄取和灭活神经递质，参与递质的代谢;

　　原浆性星形细胞(分布于灰质)和纤维性星形细胞(分布于白质)。

　　星形胶质细胞也表达一些受体。当突触前神经元释放一些神经递质的时候，也会激活这些受体，导致胶质细胞胞内钙升高，使其也释放一些活性物质如ATP，D-丝氨酸等，这些物质反过来也会抑制或者增强神经元活性。同时星形胶质细胞也会释放一些其它的物质调控突触的形成，突触前或者突触后对神经递质的反应。

　　少突胶质细胞 Oligodendrocyte 突起较少，主要是中枢神经系统成髓鞘细胞。 一个oligodendrocyte的突起，可以包绕多个神经纤维。 可分泌抑制性蛋白，如OMGP、MAG、Nogo等抑制神经元轴突生长

　　施旺细胞 Schwann cell 主要是外周神经系统成髓鞘细胞。 一个Schwann cell的突起，只能包绕一个神经纤维的郎飞氏节段。

　　神经胶质细胞功能： 1、支持 2、绝缘、屏障 3、保护、修复、再生 4、物质代谢和营养 5、免疫应答 6、维持离子平衡等

　　在中枢和周围神经系统中，神经元胞体和突起在不同部位有不同的组合编排方式，故用不同的术语表示。

　　神经系统的常用术语

　　【白质】

　　【灰质】

　　【髓质】

　　【皮质】

　　在中枢神经系统中，神经元胞体和树突集聚之处，泛称为灰质。切面呈灰色。

　　在中枢神经系统中，神经纤维集聚之处，泛称为白质。切面呈白色。

　　在大脑和小脑表面成层配布的灰质，称为皮质

　　位于大脑和小脑皮质深面的白质称为髓质。

　　【神经核】

　　【纤维束】

　　【神经】

　　【神经节】

　　在中枢神经系统中，形态 相似、功能相同的神经元胞体集聚成一团，称为神经核。

　　在中枢神经系统中，起止、行程和功能相同的神经纤维集聚成一束，称为纤维束。

　　在周围神经系统中，神经元胞体集聚成神经节。

　　在周围神经系统中，神经纤维集聚成神经。

　　Thanks