遗传学.ppt
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xxx 参考书：遗传学 王亚馥 戴灼华 主编
遗传学课件
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标题： 第三章 孟德尔式遗传分析
正文： 第一节 孟德尔第一定律及其分析 第二节 孟德尔第二定律及其分析 第三节 遗传的染色体学说 第三节 基因的作用与环境因素的相互关系
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其他占位符： 孟德尔(Gregor Mendel，1822-1884)，奥地利人，遗传学的奠基人。1857-1864年连续做了8年的豌豆杂交试验，确立了遗传因子的分离和自由组合定律。 遗传学是一棵根深叶茂的大树，孟德尔便是具有顽强生命力的种子，由摩尔根等人发展起来的细胞遗传学则是这棵茁壮大树的主干。
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标题： 第一节 孟德尔第一定律及其分析
正文： 一、孟德尔遗传分析的方法 (1)严格选材：自花授粉而且是闭花授粉的豌豆; (2)精心设计：单因子分析法; (3)定量分析：对杂交后代出现的性状进 行分类、计数和数学的归纳; (4)首创了侧交方法：证明遗传因子分离假设的正确性。
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标题： 二、孟德尔实验及其分析
正文： (一)孟德尔分析的关键性名词解释 1、基因(gene)：孟德尔在遗传分析中所提出的遗传因子，由丹麦的约翰逊提出。 2、基因座位(locus)：基因在染色体上所处的位置。 3、等位基因(alleles)：同源染色体上占据相同座位的两个不同形式的基因。 4.显性基因(dominant gene)：杂合状态下能表现其表型效应的基因，一般用大写字母或 + 表示。 5、隐性基因(recessive gene)杂合状态下不表现其表型效应的基因，一般用小写字母表示。
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标题： 6、基因型(genotype)：个体或细胞的特定基因的组成。 7、表型(phenotype)：生物体某特定基因所表型的性状。 8、纯合体(homozygote)：基因座位上有两个相同的等位基因，就这个基因座而言，此个体称纯合体。 9、杂合体(heterozygote)：基因座位上有两个不同的等位基因。 10、真实遗传(true breeding)：子代性状永远与亲代性状相同的遗传方式。 11、回交(backcross)：杂交产生的子一代个体再与其亲本进行交配的方式。
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其他占位符： 12、测交(testcross)：杂交产生的子一代个体再与其隐性亲本的交配方式。 13、性状(character/trait) ：生物体或其组成部分所表现的形态特征和生理特征称为性状。 14、单位性状(unit character)：孟德尔把植株性状总体区分为各个单位，称为单位性状，即：生物某一方面的特征特性。 15、相对性状(contrasting character)：不同生物个体在单位性状上存在不同的表现，这种同一单位性状的相对差异称为相对性状。
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标题： (二)孟德尔实验及其分离定律的归纳
正文： 一对相对性状的分离现象 相关背景知识： 豌豆的7个单位性状及其相对性状 孟德尔的豌豆杂交试验 A、豌豆花色杂交试验 B、七对相对性状杂交试验结果 C、性状分离现象
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标题： 豌豆的7个单位性状及其相对性状
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标题： 孟德尔的豌豆杂交试验
正文： 所选择的七个单位性状的相对性状间都存在明显差异，后代个体间表现明显的类别差异; 按杂交后代的系谱进行的记载和分析，对杂交后代性状表现进行归类统计、并分析了各种类型之间的比例关系。
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标题： A、豌豆花色杂交试验
正文： 1. 试验方法 P 红花(♀) × 白花(♂) ↓ F1 红花 ↓? F2 红花 白花
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标题： 植物杂交试验的符号表示
正文： P：亲本(parent)，杂交亲本; ♀：作为母本，提供胚囊的亲本; ♂：作为父本，提供花粉粒的杂交亲本。 ×：表示人工杂交过程; F1：表示杂种第一代(first filial generation); ?：表示自交，采用自花授粉方式传粉受精产生后代。 F2：F1代自交得到的种子及其所发育形成的的生物个体称为杂种二代，即F2。由于F2总是由F1自交得到的，所以在类似的过程中?符号往往可以不标明。
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标题： 2. 试验结果
正文： F1(杂种一代)的花色全部为红色; F2(杂种二代)有两种类型的植株，一种开红花，一种开白花;并且红花植株与白花植株的比例接近3:1。
其他占位符： P 红花(♀) × 白花(♂) ↓ F1 红花 ↓? F2 红花 白花 株数 705 224 比例 3.15 1
?
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其他占位符： 3. 反交(reciprocal cross)试验及其结果
孟德尔后来用白花亲本作为母本、红花亲本作为父本进行杂交试验，即：白花(♀)×红花(♂)。 通常人们将这两种杂交组合方式之一称为正交，另一种则是反交(reciprocal cross)。 反交试验结果： F1植株的花色仍然全部为红色; F2红花植株与白花植株的比例也接近3:1。 反交试验结果与正交完全一致，表明：F1、F2的性状表现不受亲本组合方式的影响，与哪一个亲本作母本无关。
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标题： B、七对相对性状杂交试验结果
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标题： C、性状分离现象
正文： F1代个体(植株)均只表现亲本之一的性状，而另一个亲本的性状隐藏不表现。 相对性状中，在F1代表现出来的相对性状称为显性性状(dominant character)，而在F1中未表现出来的相对性状称为隐性性状(recessive character)。 F2有两种性状表现类型的植株，一种表现为显性性状，另一种表现为隐性性状;并且表现显性性状的植株数与隐性性状个体数之比接近3:1。 隐性性状在F1中并没有消失，只是被掩盖了，在F2代显性性状和隐性性状都会表现出来，这就是性状分离(character segregation)现象。
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标题： 分离现象的解释
正文： A、遗传因子假说 B、遗传因子的分离规律 C、豌豆花色分离现象解释
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标题： A、遗传因子假说
正文： 孟德尔在试验结果分析基础上提出了遗传因子(inherited factor /determinant, hereditary determinant/factor)的概念，认为： 生物性状是由遗传因子决定，且每对相对性状由一对遗传因子控制; 显性性状受显性因子(dominant ~)控制，而隐性性状由隐性因子(recessive ~)控制;只要成对遗传因子中有一个显性因子，生物个体就表现显性性状; 遗传因子在体细胞内成对存在，而在配子中成单存在。体细胞中成对遗传因子分别来自父本和母本。
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标题： B、遗传因子的分离规律
正文： 遗传因子在世代间的传递遵循分离规律(the law of segregation)： (性母细胞中)成对的遗传因子在形成配子时彼此分离、分配到配子中，配子只含有成对因子中的一个。 而杂种体细胞中，分别来自父母本的成对遗传因子也各自独立，互不混杂;在形成配子时彼此分离、互不影响。 杂种产生含两种不同因子(分别来自父母本)的配子，并且数目相等;各种雌雄配子受精结合是随机的，即两种遗传因子是随机结合到子代中。
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标题： C、豌豆花色分离现象解释
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标题： (三)、分离规律的验证方法
正文： A、测交法 B、自交法
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标题： A、测交法
正文： 1、测交的作用： 如果用F1与隐性个体(隐性纯合体)杂交，后代的表现型类型和比例就反映了杂种F1配子的种类和比例，事实上也反映(测验)了F1的基因型。
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标题： A、测交法
正文： 2、测交试验结果
Mendel用杂种F1与白花亲本测交，结果表明： 在166株测交后代中： 85株开红花，81株开白花; 其比例接近1:1。 结论：分离规律对杂种F1基因型(Cc)及其分离行为的推测是正确的。
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孟德尔发明的测交方法确实证明了F1杂种产生两种数目相等的配子。这在理论上是十分重要的,因为由此可以引中出以下的结论： 1.成对的基因在杂合状态互不污染,保持其独立性,当它形成配子时相互分离,从合子到配子,基因由双变单,这种变化称为分离(segregation)。 2.因子(基因)的分离是性状传递最普通和最基本的规律。 孟德尔分离定律:一对基圆在杂合状态互不污染,保持其独立性在配子形成时,又按原样分离到不同的配子中去,在一般情况下,配子分离比是1:1,F2基因型分离比是1:2:1、F2表型分离比是3:1
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标题： B、自交法
正文： F2基因型及其自交后代表现推测 (1/4)表现隐性性状F2个体基因型为隐性纯合，如白花F2为cc; (3/4)表现显性性状F2个体中：1/3是纯合体(CC)、2/3是杂合体(Cc); 推测：在显性(红花)F2中： 1/3自交后代不发生性状分离，其F3均开红花; 2/3自交后代将发生性状分离。
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标题： F2基因型及其自交后代表现推测
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标题： B、自交法
正文： 2、 F2自交试验结果 孟德尔将F2代显性(红花)植株按单株收获、分装。 由一个植株自交产生的所有后代群体称为一个株系(line)。 将各株系分别种植，考察其性状分离情况。所有7对性状试验结果均表明： 发生性状分离现象的株系数与没有发生性状分离现象的株系数之比总体上是趋向于2:1。 表现出性状分离现象的株系来自杂合(Cc)F2个体; 未表现性状分离现象的株系来自纯合(CC)F2个体。 结论：F2自交结果证明根据分离规律对F2代基因型的推测是正确的。
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标题： (三)分离规律的理论意义
正文： 遗传因子假说及基因分离规律对以后遗传和生物进化研究具有非常重要的理论意义。 1. 形成了颗粒遗传的正确遗传观念; 2. 指出了区分基因型与表现型的重要性; 3. 解释了生物变异产生的部分原因; 4. 建立了遗传研究的基本方法。
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标题： 第二节 孟德尔第二定律及其遗传分析
正文： 一、孟德尔实验及其遗传分析 二、分支法计算遗传比率 三、孟德尔第二定律---自由组合定律的归纳及其扩展 四、孟德尔学说的核心 五、遗传学数据的统计学处理 六、人类简单孟德尔遗传 七、豌豆皱缩性状的分子机理
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标题： 一、孟德尔实验及其遗传分析
正文： (一)、两对相对性状杂交试验(自由组合现象). 豌豆的两对相对性状： 子叶颜色：黄色子叶(Y)对绿色子叶(y)为显性; 种子形状：圆粒(R)对皱粒(r)为显性。
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标题： (二)、 试验结果与分析
正文： 1. 杂种后代的表现： F1两性状均只表现显性状状，F2出现四种表现型类型(两种亲本类型、两种重新组合类型)，比例接近9:3:3:1。 2. 对每对相对性状分析发现：它们仍然符合3:1的性状分离比例;这表明：子叶颜色和籽粒形状彼此独立地传递给子代，两对相对性状在从F1传递给F2时，是随机组合的。 黄色 : 绿色 = (315+101) : (108+32) = 416 : 140 ≈ 3:1. 圆粒 : 皱粒 = (315+108) : (101+32) = 423 : 133 ≈ 3:1.
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标题： (三)、独立分配现象的解释
正文： 1.独立分配规律的基本要点： 控制不同相对性状的等位基因在配子形成过程中的分离与组合是互不干扰的，各自独立分配到配子中去。 2.棋盘方格(punnett square)图示两对等位基因的分离与组合： 亲本的基因型及配子基因型; 杂种F1配子的形成(种类、比例); F2可能的组合方式; F2的基因型和表现型(种类、比例)。
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标题： 棋盘方格图示：Y/y与R/r两对基因独立分配
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二、分支法计算遗传比率
孟德尔定律也可以说是概率定律。 这种方法的基本步骤是分别算出每一对基因的基因型和表型概率,然后再把这些概率相乘由此可以计算具有许多对独立分配的不同基因的亲本的杂交后代中,某一特定基因型(或表型)的概率。 例如在Rryrxrryy杂交中,我们要算出子代中全部基因型(或表型)的概率,则可分别作以下计算：
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二，分支法计算遗传比率
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二、分支法计算遗传比率
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其他占位符： 三、孟德尔第二定律---自由组合定律的归纳及其扩展 当具有3对不同性状的植株杂交时，只要决定3对性状遗传的基因分别载在3对非同源染色体上，其遗传仍符合独立分配规律。
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其他占位符： 两对基因在杂合状态时，保持其独立性。配子形成时，同一对基因各自独立分离，不同对基因则自由组合，一般情况下，F1配子分离比为1∶1∶1∶1;F2基因型比为(1∶2∶1)2; F2 表型比为(3∶1)2。 这一规律适用于所有真核生物多对基因的遗传分析。 杂交是增加变异组合的主要方法。涉及的基因越多，后代的结果就越难分析，后代的数量必须足够多，才能保证带有相应性状的纯合个体能够出现。
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正文： 黄、圆、红 × 绿、皱、白 YYRRCC ↓ yyrrcc F1 黄、圆、红 YyRrCc 完全显性 F1 配子类型23=8 (YRC、YrC、YRc、yRC、yrC、Yrc、yRc，yrc) F2组合 43=64 雌雄配子间随机结合 F2基因型 33=27 F2表现型 23=8 27:9:9:9:3:3:3:1
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其他占位符： 杂合基 F2表型 F1配子 F2基因 F2表型 因对数 种类 型 比例 1 2 2 3 3:1 2 22 22 32 (3:1)2 ……… n 2n 2n 3n (3:1)n
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融合遗传：实质上是一种取消遗传,否定遗传因子的观点。 与融合遗传相对立的是孟德尔学说实质上是颗粒遗传(particulateinberitance)思想 遗传因子的颗粒性体现在下列几方面： 1、每一个遗传因子(基因)是一个相对独立的功能单位：也就是说控制性状发育的因子都有其相对独立的行为和功能的单位性 2、因子的纯洁性：决定圆形性状的R基因与决定皱缩性状的r基因同处于一体,却各自保持其纯洁性,互不混滑,不污染。虽然r基因的表型效应被掩盖,
四、孟德尔学说的核心
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但不使r基因改变其原来本质,当R形成配子时,两种基因互相分开,圆的仍为圆,皱缩仍为皱。正因为如此,皱缩的性状能够在F2重新出现,而且和原来纯种皱缩种子一样。 3、因子的等位性：这是遗传因子的单位性、纯洁性的基础。等位性指的是在有性生殖的倍体生物中,控制成对性状的基因是成对的,形成配子时,只有成对的等位基因才相互分离。 上述3个基本属性,充分体现了基因的颗粒性,这便是孟德尔遗传学的精髓。
四、孟德尔学说的核心
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标题： 五、遗传学数据的统计学处理
正文： (一) 、概率原理与应用 概率(机率/几率/或然率)：指一定事件总体中某一事件发生的可能性(几率)。 例：杂种F1产生的配子中，带有显性基因和隐性基因的概率均为50%。 在遗传研究时，可以采用概率及概率原理对各个世代尤其是分离世代(如F2)的表现型或基因型种类和比率(各种类型出现的概率)进行推算，从而分析、判断该比率的真实性与可靠性;并进而研究其遗传规律。
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其他占位符： (二) 概率基本定理(乘法定理与加法定理) 乘法定理： 两个独立事件同时发生的概率等于各个事件发生的概率的乘积。 例：双杂合体(YyRr)中，Yy的分离与Rr的分离是相互独立的，在F1的配子中: 具有Y的概率是1/2，y的概率也1/2; 具有R的概率是1/2，r的概率是1/2。 而同时具有Y和R的概率是两个独立事件(具有Y和R)概率的乘积：1/2×1/2=1/4。
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其他占位符： 2.加法定理： 两个互斥事件的和事件发生的概率是各个事件各自发生的概率之和。 互斥事件——在一次试验中，某一事件出现，另一事件即被排斥;也就是互相排斥的事件。 如：抛硬币。 又如：杂种F1(Cc)自交F2基因型为CC与Cc是互斥事件，两者的概率分别为1/4和2/4，因此F2表现为显性性状(开红花)的概率为两者概率之和3/4——基因型为CC或Cc。
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标题： (三)、概率定理的应用示例
正文： 1.用乘法定理推算F2表现型种类与比例. 如前所述，根据分离规律，F1(YyRr)自交得到的F2代中： 子叶色呈黄色的概率为3/4，绿色的概率为1/4; 种子形态圆粒的概率为3/4，皱粒的概率为1/4。 因此根据乘法定理：
(Gp:) 16
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(Gp:) 1
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(Gp:) 4
(Gp:) 3
(Gp:) 绿皱
(Gp:) 绿圆
(Gp:) 黄皱
(Gp:) 黄圆
(Gp:) 皱粒
(Gp:) 圆粒
(Gp:) 绿色
(Gp:) 黄色
(Gp:) ′
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其他占位符： 2.用乘法定理推算F2基因型种类与比例. F1雌雄配子均有四种，且每种的概率为1/4;并且各种雌雄配子结合的机会是均等的。 根据乘法定理，F2产生的16种组合方式; 再根据加法定理。其中基因型YYRr出现的概率是1/16+1/16。
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标题： (四) 、Х2平方测验及应用
正文： Χ2测验是一种统计假设测验：先作统计假设(一个无效假设和一个备择假设)，然后根据估计的参数(Χ2)来判断应该接受其中哪一个。 Χ2测验是用于测定试验结果是否符合理论比例。
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标题： Χ2测验的两种应用
正文： 1.样本方差的同质性检验; 2.次数分布资料的适合性测验。 在检验杂交试验得到的 k 种表现型的数目(次数分布资料)是否符合一个预期的理论比例时，采用下述公式计算统计参数Χ2值，该参数符合以k-1为自由度的一个Χ2理论分布。
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标题： Χ2测验应用方法
正文： 统计假设： 无效假设H0：试验结果与理论比例相符合; 备择假设HA：试验结果与理论比例不相符。 参数估计与检验： 1.按公式计算Χ2值; 2.用统计参数Χ2与查表得到的Χ2α,k-1比较; α为临界概率值，为0.05或0.01，通常用0.05; 当Χ2<Χ20.05,k-1时接受无效假设，反之接受备择假设。 或：从表中直接从表中查得Χ2对应用概率值P(Χ2)，当P(Χ2)>0.05时，接受无效假设(差异不显著)。
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其他占位符： 由df=4-1=3，当p=0.05时，x2=7.82。实验所得的与查表所得x2相比较时，1.71<7.82，统计学上认为在5%显著水准上差异不显著。遗传学上则可以认为该次杂交实验结果符合孟德尔第二定律：两对基因是自由组合的。虽然子二代4种表型的实得数据与9∶3∶3∶1的分离比的预计数有偏差，但在统计学上属于随机误差。
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标题： 六、人类简单孟德尔遗传
正文： 系谱分析法(pedigree analysis) 根据血缘关系绘制出来的一种家庭成员示意图。 系谱图中常用符号见下页图：
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其他占位符： 这种特殊的皮肤斑驳的表型是出于显性黑白斑基因P(Piebald gene)控制产生黑色素的细胞所形成的色素在发育过程中从背面向腹面的迁移造成的。同样的情况也可在小鼠中看到。 在一个包括5个世代152个成员的挪威大家系中发现.来自祖代的男性个体将该性状的显性基因P遗传给他的3个女儿(3/8=38%)、10个外孙和4个外孙女以及13个重孙女和10个重孙儿。该性状的系谱分析表明：显性单基因遗传的传递线没有中断，即每代均有表现，在男性和女性中均有发生。
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其他占位符： 人类中隐性基因遗传的典型例证要数味盲基因(nontaster)的遗传。隐性等位基因t是一种传递不能品尝出苯硫尿(PTC)或者有关化合物的基因。PTC是一种白色结晶物.由于含有硫酰胺基而具苦涩味。对于这种化合物多数人是尝味者(taser)，尝味者同味盲者的婚配，除极少数例外，只能生下味盲子女，尝味者与尝味者，或尝味者与味盲者婚配，可能会生下两种类型的子女。这暗示着味盲者是纯合隐性体tt，尝味者的基因型则无疑是Tt或TT。
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—例PTC尝味能力的系谱
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豌豆成熟种子皱缩的分子机制是:在R基因座的一个SBEI基因的3.3kb的DNA分子中,由一个0.8kb的类转座子片段插入而引起编码淀粉分支酶基因突变所带来的一系列淀粉代谢异常所造成:rr基因型胚胎发育早期,由于800bp的类转座子插入到编码SBEI基因的一个外显子中,造成插入突变,导致淀粉分支酶同工酶1失活,继而引起淀粉分支酶失活,淀粉合成的底物量下降,导致淀粉合成量降低,使直链淀粉向支链淀粉的转变受阻,游离蔗糖的积累增加,引起渗透压增高,水分含量降低,细胞体积变小,最终使rr基因型豌豆种子呈皱缩状。
七、豌豆皱缩性状的分子机制
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标题： 第三节 遗传的染色体学说
一、染色质与染色体 二、染色体在有丝分裂中的行为 三、染色体在减数分裂中的行为 四、四、遗传的染色体学说
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标题： 一、染色质与染色体
其他占位符：
染色质(chromatin)：是存在于真核生物间期细胞核内,易被碱性染料着色的一种无定形物质。染色质的形态在细胞分裂的间期是由染色质丝(或称核蛋白纤维丝)组成的网状结构。 常染色质(euchromatin)：是构成染色体DNA的主体,染色较浅,面着色均匀。 异染色质(heteron) ：分为组成性异染色质(constitutivehech)和兼性异染色质(theterochromatin)两种类型。
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标题： 染色质环的结构
核基质 (Nuclear Matrix)
300nm
30nm纤维 (30nm fiber)
The Organization of 30nm fiber into chromosomal loops
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标题： 染色质的结构 绳珠模型和30nm纤维
30nm纤维 (直径30nm)
核小体重复单元 核心+连接DNA 约 200bp
组蛋白H1
核小体
连接DNA <10至>100bp 平均55bp
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X染色体失活：在哺乳动物和人类胚胎发育早期的雌性体细胞的两条X染色体中的任一条出现异染色质化,这种现象称为X染色体失活。 染色体(chromosome)：是染色质在细胞分裂过程中经过紧密缠绕、折叠,凝缩、精巧包装而成色体的，是具有固定形态的遗传物质存在形式。 单倍体(haploid)：亲本的每一个配子带有一组染色体,叫单倍体(haploid),用n表示。 染色单体(chromatids)：着丝粒染色体在复制之后,含有纵向并列的两条染色单体。
标题： 一、染色质与染色体
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其他占位符： 中间着丝粒(或亚中间着丝粒)(metacentric or submetacentric)：着丝粒位于染色体中间，染色体两臂长度相等或近乎相等。 进端着丝粒(acrocentric)：着丝粒更接近于染色体的一端,染色体两臂不等 端着丝粒(telocentric)：着丝粒位于或十分接近于染色体的一端,只有一条能明确辨别的臂。
标题： 一、染色质与染色体
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正文： 1 2 3 1.中间着丝粒染色体或亚中间着丝粒染色体 2.近端着丝粒染色体 3.端着丝粒染色体
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正文： 在任何物种，完整的二倍体染色体组被称为染色体组型或核型(kayotype)。常染色体体积从大到小逐一编号，性染色体被称为X和Y染色体。 端粒(temomere)是染色体的特殊结构。它们含有由短小且简单的DNA组成的多次重复序列。在人类，这重复序列为TTAGGG,但在不同的真核生物间会有一些小变化。特殊的蛋白结合在端粒区域，可以阻止不同染色体端部之间的重组。每个端粒重复序列的数量在生殖细胞中很高，但在体细胞中随年龄增长而减少，这是老化过程的一个分子标志。端粒长度由端粒酶(telomerase)维持,该酶含有与端粒重复DNA序列互补的RNA，可作为端粒伸展的模板。端粒酶在体细胞中不存在，但会重新出现于肿瘤细胞中，在肿瘤细胞中端粒的长度是稳定的。
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端粒的功能
保持染色体的稳定 使线形DNA的顺利复制 影响染色体的行为 可能控制细胞的寿命 和核骨架的组成有关
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早前期
晚前期
中期
早后期
晚后期
末期
二、染色体在有丝分裂(mitosis)中的行为
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同源染色体(homologous chromosome) 在二倍体生物中,每对染色体的两个成员中一个来同源染色体(homologouschr自父方。一个来自母方,其形态大小相同的染色体称为同源染色体。 不属于同一对的染色体称为非同源染色体(nonhomologous chromosome) 联会(Syncs):同源染色体的两个成员侧向连接,像拉链一样地并排配对称为联会。联会始于偶线期,中止在双线期。
标题： 三、染色体在减数分裂中的行为
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标题： 三、染色体在减数分裂中的行为
联会复合体(synaptonemalcomplex,SC):同源染色体联会过程中形成的一种独特的亚显微的非水久性的复合结构。 侧体((lateralcle1s)：由配对着的同源染色体的对立面各产生一个侧结构,叫侧体((lateralcle1s). 中体(centralelements)：两个侧结构在中央并合成为一个中体. 交换(crossingover):非姊妹染色单体间发生遗传物质的局部互换. 交叉结(chiasma):非姊妹染色单体间若干处相互交叉缠结,交叉是染色单体发生交换的结果.
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标题： 三、 染色体在减数分裂(meiosis)中的行为
细线期
粗线期
偶线期
双线期
浓缩期
中期I
中期II
后期I
末期I
后期II
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前期I:和有丝分裂一样,DNA的合成发生在S期,但复制的产物直到晚前期I才能看见,前期I经历的时间较长,又可划分为五个亚时期( substages); 细线期( leptotene):染色体已在间期时复制,每一染色体已含有两条染色单体,但染色质浓缩为细而长的细线,看不出染色体的双重性 偶线期( zygotene):同源染色体开始联会,出现联会复合体。 粗线期( pachytene):染色体进一步缩短变粗,同源染色体配对完毕,配对完全的染色体称双价体( bivalent).
标题： 减数分裂I
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细线期
偶线期
粗线期
双线期
终变期
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双价体中的每一染色体含有两条染色单体( chromatids)即姊妹染色单体( set chromatids)。因此,每一双价体含有4条染色单体。在这个时期,非姊妹染色单体间可能发生交换。 双线期( diplotene):染色体继续变短变粗,面且双价体中的两条同源染色体彼此分开。在靠姊妹染色单体间可见交叉结,交叉结的出现是发生过交换的有形结果。交叉数目逐渐减少,在看丝粒两侧的交叉向两端移动,这种现象称交叉端化。 浓缩期( diakinesis):也称终变期;染色体螺旋化程度更高,变得更加粗而短。分裂进入中期。
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中期I( metaphase I):各个双价体排列在赤道板上,纺锤丝把着丝粒拉向两极. 后期I( anaphaseI):双价体中的同源染色体彼此分开,移向两极,但同源染色体的各个成员的看丝粒并不分开。染色体的减数过程在此时期开始进行。 末期I( telophase I):进入子细胞中的染色体具有两条染色单体。染色体又渐渐解开螺旋,核纤丝折叠程度降低又变成细丝状 间期( interphase):时间极短,没有DNA合成,自然也没有染色体的复制.
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前期Ⅱ:情况与有丝分裂的前期一样,每个染色体具有两条染色单体 中期Ⅱ→后期Ⅱ:中期Ⅱ与有丝分裂相同。进入后期Ⅱ则发生重要变化:含两条染色单体的染色体的着丝粒一分为二,着丝粒彼此分开,于是每条染色单体随机地分别走向两极。此时期的染色体实际上只是双价体阶段的“染色单体”,只有一条核蛋白纤丝一一个完整的DNA双链分子。 末期Ⅱ:4个子细胞形成次成熟分裂结果形成四个子细胞,每个子细胞中只有n个染色体,因为细胞分裂两次,染色体只复制一次。
标题： 减数分裂Ⅱ
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1.只有一个细胞周期,却有两次连续的核分裂。染色体及其DNA只复制一次(间期S期),细胞分裂却有两次(减数分裂I、II ) 2.“减数”并非随机,而是有严格机理的。所谓“减数”,实质上是配对的同源染色体的分开。这便是使有性生殖的生物保持种族遗传物质(染色体数目)恒定性的机制;同源染色体的分离决定了等位基因的准确分离,为非同源染色体随机重组提供了条件. 3.在粗线期,非姊妹染色单体间有可能发生对等片段的交换。发生过交换的位置处在双线期可见叉结。
标题： 减数分裂过程中的重要事件及其遗传学意义
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4.减数分裂过程中染色体的变迁 (1)前期1→中期1染色体数为2n。由于同源染色体的联会,使来自父方和母方的每条具两个染色单体的染色体配对. (2)后期I→中期II 目染色体的减数发生在后期I,由于配对看的同源染色体分开,进入子细胞中去的染色体数目由2n→n,但每个染色体仍保持有两条染色单体,因为每个染色体各自的着丝粒尚未分开. (3)后期Ⅱ→长Ⅱ在后期Ⅱ,每个着丝粒都一分为二,随后每个染色体的单体分开。进入每个子细胞中去的只是一条染色单体(n).
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孟德尔因子 染色体
配对
分离
独立分配 自由组合
A
A
a
A B
A b
a B
a b
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标题： 染色体学说对分离定律的解释
P:
Y
Y
Y
Y
Y
Y
Y
Y
Y
Y
y
y
y
y
y
y
y
y
y
y
F1:
F2:
×
雄配子
雌配子
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按照这个学说,理解分离和自由组合定律的实质是: 由于同源染色体的分离才能实现等位基因的分离,因面导致性状的分离;决定不同性状的两对非等位基因分别处在两对非同源染色体上,由于同源染色体的分离、非同源染色体的独立分配,导致了基因的自由组合。 当时, Sutton的假说引起了广泛重视,但必须进一步把某一特定基因与特定染色体相联系证明基因的行为与染色体在细胞分裂中行为的平行关系转变为基因与染色体的从属关系。首先解决这一问题的是美国实验胚胎学家 Thomas hunt morgan在果蝇( Drosophila伴性遗传方面的发现及其基因理论。
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标题： 配子形成时染色体和基因的分离
Y Yy y
Y Y y y
Y Y y y
Y Y y y
中期I 同源染色体配对
后期I 同源染色体分向两极
末期I 形成两个次级性母细胞
末期II 形成四个配子
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标题： 配子形成时染色体和基因的自由组合
Y Y y
R R r r
中期I 同源染色体配对
后期I 同源染色体分向两极
末期I 形成两个次级性母细胞
末期II 形成四个配子
Y Yy y
Y Y y y
R R r r
R R
r r
Y Y y y
r r
R R
Y
R
Y
R
y
r
y
r
Y
r
Y
r
y
R
y
R
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标题： 第四节 基因的作用与环境因素的相互关系
正文： 一、基因型与表型 二、等位基因间的相互作用 三、非等位基因间的相互作用
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一、基因型与表型 基因型 + 环境 = 表现型 内 因 外因 结果 不变的 可变的 不变 性状遗传稳定 不变的 可变的 改变 性状遗传不稳定
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正文： (一)表型模拟(写)phenocopy：环境因素所诱导的 表型类似于基因突变所产生的表型，不能遗传。 (二)外显率( penetrance) ：一定基因型的个体在特定的环境中形成预期表型的比例，用百分率表示。 *因外显不完全，在人类一些显性遗传病的系谱中，可以出现隔代遗传。
一、基因型与表型
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其他占位符： 例如：果蝇间断翅脉基因 II ,Ii : 翅脉正常 ii : 翅脉间断 100 ii ? 90 翅脉间断 10 翅脉正常 ? 90%翅脉间断 10%翅脉正常 例如：黑腹果蝇变型腹基因在纯合子时只有15%的个体表现为变型腹，因此这个突变型在群体中的外显率就是15%。
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其他占位符： (三)表现度(expressivity)：杂合体在不同的遗传背景和环境的影响下，个体间的基因的变化程度。如黑腹果蝇的细眼基因，人的短食指等。 *外显率指一个基因的表达或不表达，不管表达的程度;而表现度则用于基因表达的程度。
例如: 人类的多指遗传 (显性遗传病) P 父 Aa X aa 母 多指 正常 ? Aa Aa Aa aa 多指 多指 正常 正常 重 轻 (外显不全) 外显不全: 指未表现预期基因型的表型的遗传现象。
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其他占位符： 二、等位基因间的相互作用 1. 完全显性(complete dominance) 2. 不完全显性(incomplete dominance) 3. 共显性或并显性(codominance) 4.镶嵌显性(mosaic dominance 5.致死基因(lethal genes) 6.复等位基因(multiple alleles)
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最基本的基因间的相互作用是同一基因座上等位基因间的相互作用。等位基因间的相互用主要表现为显,隐性和并显性关系。 1.完全显性(complete dominance)： 两个不同的遗传因子同时存在时,其中只有一个的表型效应得以完全表现,这是一种最简单的等位基因之间的相互作用即完全显性。
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标题： 2. 不完全显性(incomplete dominance)
杂种F1表现： 为两个亲本的中间类型或不同于两个亲本的新类型; F2则表现： 父本类型、中间类型(新类型)和母本三种类型，呈1:2:1的比例。 表现型和基因型的种类和比例相对应，从表现型可推断其基因型。
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标题： 例1 紫茉莉(Mirabilis jalapa)的花色遗传
正文： 用紫茉莉红花亲本与白花亲本杂交： 杂种F1表现为双亲的中间类型，开粉红色花; F2出现红花、粉红花和白花三种类型，呈1:2:1的比例。 如果用R表示红花基因，r表示白花基因，则红花亲本的基因型为RR，白花亲本的基因型为rr，上述杂交过程可表示如下图。
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标题： 例2 安德鲁西鸡羽毛颜色遗传
黑羽鸡(BB)与白羽鸡(bb)杂交: 杂种F1(Bb)表现为蓝羽， F1自群交配得到的F2有三种类型，黑羽(BB)、蓝羽(Bb)和白羽(bb)分别占1/4、2/4、1/4。 可以认为等位基因B和b相互作用产生了新的表现型类型，见下图。
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标题： 3. 共显性/并显性(codominance)
正文： 两个纯合亲本杂交： F1代同时出现两个亲本性状; 其F2代也表现为三种表现型，其比例为1:2:1。 表现型和基因型的种类和比例也是对应的。
例：人镰刀形贫血病遗传 正常人红细胞呈碟形，镰(刀)形贫血症患者的红细胞呈镰刀形; 镰形贫血症患者和正常人结婚所生的子女(F1)红细胞既有碟形，又有镰刀形。 所以从红细胞的形状来看，其遗传是属于共显性。
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特点：F1 同时表现两亲本等位基因所控制的特性， F2 ：表现 1:2:1分离比。
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标题： 4.镶嵌显性(mosaic dominance)
正文： 双亲的性状在后代同一个体不同部位表现出来，形成镶嵌图式。 例：异色瓢虫色斑遗传。(P31图2-10) 与共显性并没有实质差异。
例：大豆种皮颜色遗传. 大豆有黄色种皮(俗称黄豆)和黑色种皮(俗称黑豆). 若用黄豆与黑豆杂交： F1的种皮颜色为黑黄镶嵌(俗称花脸豆); F2表现型为1/4黄色种皮、2/4黑黄镶嵌、1/4黑色种皮。
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其他占位符： 1)隐性致死基因(纯合致死)：如小鼠Ay基因 P70 例如：鼠毛色遗传 黄鼠AyAX黑鼠AA?1黄鼠 AyA(成活):1黑鼠 AA 黄鼠AyAX黄鼠AyA?2黄鼠 AyA:1黑鼠 AA (纯合体死亡：AyAy死亡) 2)显性致死基因(杂合致死)
5、致死基因 致死基因(lethal genes):生物体不能存活的等位基因。
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6.复等位基因： 一个基因座位存在两个以上的等位基因。 如：ABO血型 人的ABO血型是由IA、IB、i三种复等位基因控制的，但对某一个体来说，只含有其中两种。 根据红细胞表面抗原不同分为A、B、AB和O四种表型。 表型 抗原 抗体 基因型6种 A A β IAIA或IAi B B α IBIB或IBi AB A、B 无 IAIB O 无 αβ ii
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标题： 抗原形成的途径和相关的基因
正文： A抗原 (H- IA-) A型 前体 H抗原 B抗原(H- IB-) B型 hh H抗原(H-ii ) O型 前体未变 无ABH抗原 孟买型(hh--) [O]型
H基因
IA
IB
ii
H基因
IB
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红细胞含A抗原和H抗原的叫做A型，A型的人血清中含有抗B抗体;红细胞含B抗原和H抗原的叫做B型，B型的人血清中含有抗A抗体;红细胞含A抗原、B抗原和H抗原，叫做AB型，这种血型的人血清中没有抗A抗体和抗B抗体;红细胞只有H抗原，叫做O型，O型的人血清中含有抗A抗体和抗B抗体。 血型的鉴定是根据人的红细胞表面是否具有A或B凝集原来定型的，例如A型是红细胞表面有A凝集原，血清中有抗B凝集素，输入B型血时，由于抗B凝集素的存在，便引起溶血反应，因此，A型、B型、AB型血均不能输给不同血型的人。
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其他占位符： 而O型血的红细胞表面没有凝集原，输给不同血型的人，便不发生溶血，故曾被认为是"万能输血者"。但O型血清中有抗A、抗B凝集素，可引起受血人的红细胞溶血。临床上已有多起因输O型血发生溶血反应的报告。然而O型血为"万能血"。O型血人不是万能输血者O型血的血清中存在有抗A和抗B两种抗体，若输血给A、B或AB型的病人，会与病人红细胞上的A、B抗原起反应，引起严重的溶血性输血反应，危及生命。现在提倡同型血输注，危急的情况下，可考虑输O型血，但不是输O型全血，而是要把其中的血浆除掉，输洗涤O型红细胞。 因为O型的血蛋白不会和其他血型发生反应
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标题： 三、非等位基因间的相互作用
正文： (一)基因互作 特点：F2出现表型与孟德尔假设不同的9:3:3:1 比例. 例如： 1----家鸡4种冠形的遗传 2----蛇肤色的遗传(P72)
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鸡冠形状的遗传 P 玫瑰冠(RRpp) × 豌豆冠(rrPP) ↓ F1 胡桃冠(RrPp) ↓ F2 胡桃冠(R_P_) 玫瑰冠(R_pp) 豌豆冠(rrP_) 单冠(rrpp) 9 3 3 1
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标题： 蛇肤色的遗传
正文：
P 黑色(ooBB) × 橘红色(OObb) ↓ F1 野生型(BbOo) ↓ F2 野生型(O_B_) 橘红色(O_bb) 黑色(rrB_) 白色(oobb)
9 3 3 1
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标题： (二)互补作用(complementary effect)
正文： 1. 互补作用的含义： 两对独立遗传基因分别处于显性纯合或杂合状态时，共同决定一种性状表现;当只有一对基因是显性，或两基因都是隐性纯合时，则表现另一种性状。 发生互补作用的基因称为互补基因(complementary gene)。 2. 例：香豌豆(Lathyrus odoratus)花色遗传。
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标题： 香豌豆(Lathyrus odoratus)花色遗传
正文： 香豌豆花色由两对基因(C/c，P/p)控制： P 白花(CCpp) × 白花(ccPP) ↓ F1 紫花(CcPp) ↓? F2 9 紫花(C_P_) : 7 白花(3C_pp + 3ccP_ + 1ccpp) 分析： 两对基因在世代间传递时仍然遵循独立分配规律。F2产生两种表现型及其9:7的比例是由于两对基因间的互补作用。
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标题： (三)抑制作用(inhibiting effect)
正文： 1.抑制作用的含义： 在两对独立基因中，一对基因本身不能控制性状表现，但其显性基因对另一对基因的表现却具有抑制作用。 对其它基因表现起抑制作用的基因称为抑制基因(inhibiting gene, suppressor)。 2.例：鸡的羽毛颜色遗传。
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标题： 鸡的羽毛颜色遗传
正文： P 白羽莱杭 (CCII) × 白羽温德 (ccii) ↓ F1 白羽(CcIi) ↓? F2 13 白羽 (9C_I _ + 3ccI_ + 1ccii) : 3 有色羽 (C_ii) I/i基因本身不决定性状表现，但当显性基因I存在时对C/c基因的表现起抑制作用。
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标题： (四) 上位效应
正文： 定义：一对基因影响了另一对非等位基因的效应。 1、隐性上位 A.隐性上位性作用的含义： 在两对互作基因中，其中一对的隐性基因对另一对基因起上位性作用。 隐性上位性基因。 B.例：玉米(Zea mays)胚乳蛋白质层颜色遗传
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标题： 玉米胚乳蛋白质层颜色遗传
正文： 有色(C)/无色(c);紫色(Pr)/红色(pr)。 P 红色 (CCprpr) × 白色 (ccPrPr) ↓ F1 紫色(C_Pr_) ↓? F2 9 紫色(C_Pr_) : 3 红色 (C_prpr) : 4 白色 ( 3ccPr_ + 1ccprpr) 其中c对Pr/pr基因有隐性上位性作用。
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标题： 2、显性上位
正文： A.显性上位性作用的含义： 两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，而且其中一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用。 上位性(epistasis)与下位性(hypostasis) 如果起遮盖作用的基因是显性基因，称为上位显性基因;其作用称为显性上位性作用。 B.例：狗毛色遗传
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标题： 狗毛色遗传
正文： P 褐色狗 (bbii) × 白色狗 (BBII) ↓ F1 白色狗 (BbIi) ↓? F2 12 白 (9B_I _ + 3bbI_ ) : 3 黑 (B_ii) : 1 褐 (bbii) 其中：I 对B/b基因有显性上位性作用。
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标题： (五)叠加效应(duplicate effect)
正文： 1.叠加效应的含义： 不同对基因对性状产生相同影响，只要两对等位基因中存在一个显性基因，表现为一种性状;只有双隐性个体表现另一种性状;F2产生15:1的比例。 这类作用相同的非等位基因叫做重叠基因(duplicate gene)。 2.例：荠菜(Bursa pursa-pastoria)蒴果形状遗传
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标题： 荠菜蒴(Bursa pursa-pastoria)果形状遗传
正文： 受T1/t1、T2/t2两对基因控制： P 三角形 (T1T1T2T2) × 卵形 (t1t1t2t2) ↓ F1 三角形(T1t1T2t2) ↓? F2 15 三角形 (9T1_T2 _ + 3T1_t2t2 + 3t1t1T2 _) : 1 卵形 (t1t1t2t2) 分析： 三对基因重叠作用情况下，F2的分离比例63:1。
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标题： 非等位基因互作关系小结
正文： 1.两对非等位基因互作模式与独立分配规律(见下页图)。 非等位基因仍然按照分离与自由组合规律进行分离与组合; 并且只有互作的非等位基因位于非同源染色体上时，才会得到前述的各种类型与比例。
2.显隐性关系不同也会导致非等位基因互作的表现型类型与比例不同; 3.注意区分上位性作用，尤其是显性上位性作用与抑制作用的区别。 上位性基因本身会决定一种性状表现，而抑制基因不会。
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标题： 两对等位基因互作模式图
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习题解答
1.a:(1) 他们第一个孩子为无尝味能力的女儿的概率是1/8; (2) 他们第一个孩子为有尝味能力的孩子的概率是3/4; (3) 他们第一个孩子为有尝味能力儿子的概率是3/8。 b：他们的头两个孩子均为品尝者的概率为9/16。 2.解：已知半乳糖血症是常染色体隐性遗传。因为甲的哥哥有半乳糖症，甲的父母必然是致病基因携带者，而甲表现正常，所以甲有2/3的可能为杂合体。乙的外祖母患有半乳糖血症，乙的母亲必为杂合体，乙有1/2的可能为杂合体，二人结婚，每个孩子都有1/12的可能患病。
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3.解. a:该病是常染色体显性遗传病。 因为该系谱具有常显性遗传病的所有特点： (1)患者的双亲之一是患者; (2)患者同胞中约1/2是患者，男女机会相等; (3)表现连代遗传。 B：设致病基因为A，正常基因a，则该家系各成员的可能基因型如图中所示：
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4.解 a：系谱中各成员基因型见下图 b：1/4X1/3X1/4=1/48 c：1/48 d：3/4
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5.解：将红色、双子房、矮蔓纯合体(RRDDtt)与黄色、单子房、高蔓纯合体(rrddTT)杂交，在F2中只选黄、双、高植株((rrD-T-))。而且，在F2中至少要选9株表现黄、双高的植株。分株收获F3的种子。次年，分株行播种选择无性状分离的株行。便是所需黄、双、高的纯合体。 ? 6.解： 正常情况：YY褐色(显性);yy黄色(隐性)。用含银盐饲料饲养：YY褐色→黄色(发生表型模写)因为表型模写是环境条件的影响，是不遗传的。将该未知基因型的黄色与正常黄色在不用含银盐饲料饲养的条件下,进行杂交,根据子代表型进行判断。如果子代全是褐色，说明所测黄色果蝇的基因型是YY。表现黄色是表型模写的结果。如果子代全为黄色，说明所测黄色果蝇的基因型是yy。无表型模写。
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7 . a：设计一个有效方案。用基因型分别为aaBBCC、AAbbCC、AABBcc的三个纯合体杂交，培育优良纯合体aabbcc。由于三对隐性基因分散在三个亲本中。其方法是第一年将两个亲本作杂交。第二年将杂合体与另一纯合亲本杂交。第三年，将杂种自交，分株收获。第四年将自交种子分株行播种。一些株行中可分离出aabbcc植株。 b：第一年将两个亲本作杂交。子代全为两对基因杂合体(AaBbCC或AaBBCc或AABbCc)，表现三显性 。第二年将杂合体与另一纯合亲本杂交，杂交子代有4种基因型，其中有1/4的子代基因型是AaBbCc。第三年，将杂种自交，分株收获。第四年将自交种子分株行播种。观察和统计其株行的表型和分离比。有三对基因杂合体的自交子代有8种表型，约有1/64的植株表现aabbcc。 c：有多种方案。上述方案最好。时间最短，费工最少。
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8 .题解：因为纯合体自交,子代全是纯合体,而一对基因的杂合体每自交一代,杂合体减小50%。杂合体减少的比例是纯合体增加的比例。所以，该群体自交3代后，三种基因型的比例分别为： Aa：0.4 X(1/2)3 =0.05 AA: 0.55+(0.4-0.05)/2=0.725=72.5% aa: 0.05+ (0.4-0.05)/2=0.225=22.5% 9 .解： a：结果与性别有关。 b：是由于X染色体上的隐性纯合致死。 c：将F1中的202只雌蝇与野生型的雄果蝇进行单对杂交。将有一半的杂交组合的子代的性比表现1：1。将有一半的杂交组合的子代的性比表现2雌：1雄。
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10 .解:亲本基因型：AaRr;Aarr。 11 .解：两对基因的自由组合。A，a基因位于常染色体，P，p位于X染色体上。亲本红眼雌果蝇的基因型为：Aapp 亲本白眼雄果蝇的基因型为：aaPY 12 .解: 已知:F2: 118白色:32黑色:10棕色.根据F2的类型 的分离比,非常近12:3:1。表现显性上位的基因互作类型。经X2检验，P>0.5，符合显性上位的基因互作。 ?
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13 .a: 根据题意，F2分离比为 9紫色:3绿色:4兰色，是两对自由组合基因间的互作。其中一对基因对另一对基因表现隐性上位。两杂交交本的基因型是： AABBEECCDD X aabbEECCDD或AAbbEECCDD X aaBBEECCDD b: 根据题意，F2分离比为 9紫色:3红色:3兰色：1白色。因为1/16白色植株的基因型是aaBBee. 因此两杂交亲本的基因型是: AABBEECCDD X aaBBeeCCDD 或 AABBeeCCDD X aaBBEECCDD c: 根据题意，F2表现:13紫色:3兰色，是D基因突变对途径2产生抑制作用.因此两杂交亲本的基因型是: AADDCCBBEE X aaddCCBBEE 或AAddCCBBEE X aaDDCCBBEE d: 根据题意，F2表现9紫色:3红色:3绿色:1黄色。由于F2中有1/16的黄色,其基因型只能Aabbee。因此两杂交亲本的基因型是:AABBEECCDD X AAbbeeCCDD或AABBeeCCDD X AAbbEECCDD
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14.解： 由于F2中有95株紫花,75株白花。分离比很接近9:7,表现两个显性基因互补。F1的基因型为AaBb，开紫花。F2中有9/16的A_B_ ,开紫花，有3/16A_bb,3/16aaB_,1/16aabb全部开白花。两基因在生物合成途径中的互作如下： A基因 B基因 前体物(白色)→ A物质(白色)→ 紫色素
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第十二章 体细胞遗传
第一节.体细胞交换与基因定位 第二节.动物细胞融合与基因定位 第三节.基因转移与细胞转化 第四节.植物细胞培养与形态发生 第五节.植物体细胞无性系变异与突变体筛选 第六节.植物原生质体培养与细胞融合
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标题： 体细胞遗传学(somatic cell genetics)
正文： 是以真核生物的体细胞为实验材料，采用细胞离体培养、细胞融合和遗传物质在细胞间转移等方法、研究真核细胞基因的结构与功能、基因的定位与作图、基因的表达与调控等规律的遗传学分支学科。 意义：可以绕过减数分裂过程、研究基因的功能、把基因定位在染色体上、作成细胞学图。
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标题： 第一节 体细胞交换与基因定位
正文： 一、异核体和二倍体 构巢曲霉: 野生型分生孢子是绿色(w+ y+) 突变型分生孢子有黄色(w+ y-) 、白色(w- y+) 两个不同营养缺陷型突变。 (A- B+ w+ y-)和(A+ B- w- y+) 的分生孢子混合接种在基本培养基上、结果出现了原养型、原养型细胞含有两亲本的细胞核，称为异核体。每个细胞核是单倍体。如果两个单倍体细胞核融合在一起、就形成二倍体。两个细胞合并在一起形成一个细胞的过程，称为细胞融合。
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标题： 第一节 体细胞交换与基因定位
正文： 一、异核体和二倍体 如何区分原养型细胞是异核体还是二倍体? 异核体： (两个亲本 细胞核是单 独存在的) 二倍体： (两个细胞核 融合成一个)
(Gp:) A-B+w+y- A+B-w-y+
(Gp:) A-B+w+y-
(Gp:) A+B-w-y+
(Gp:) 产生两种分生孢子
(Gp:) 黄色
(Gp:) 白色
(Gp:) A-B+w+y- A+B-w-y+
(Gp:) A-B+w+y- A+B-w-y+
(Gp:) 绿色
(Gp:) 产生一种分生孢子
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标题： 第一节 体细胞交换与基因定位
正文： 二、单倍体化与体细胞交换 细胞融合形成的二倍体比较稳定,产生的分生孢子仍然是二倍体,杂合二倍体产生的分生孢子在表型上都是一致的;但是杂合二倍体也能产生少量表型不一致的分生孢子,出现表型的分离,即隐性性状表现出来,这些分生孢子称为体细胞分离子,包括非整倍体、单倍体和重组体。产生非整倍体或单倍体的过程称为单倍体化,产生重组体的过程称为体细胞交换。
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标题： 第一节 体细胞交换与基因定位
正文： 二、单倍 体化与体细胞交换 1、单倍体化 是有丝分裂过程中染色体不分离的结果。有丝分裂时，一条染色体的两条单体都趋向一极，使得一个子细胞多了一条染色体(2n+1),称为三体,而另一个子细胞少了一条染色体(2n-1),称为单体。
(Gp:) 2n
(Gp:) 染色体不分离
(Gp:) DNA复制
(Gp:) 2n+1
(Gp:) 2n-1
(Gp:) A
(Gp:) a
(Gp:) a
(Gp:) A
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标题： 第一节 体细胞交换与基因定位
正文： 二、单倍 体化与体细胞交换 1、单倍体化 三体丢失一条染色体而成为二倍体。单体丢失其他染色体而成为单倍体。如果排除的染色体携带的是显性基因，相应的隐性基因就能表现出性状。
(Gp:) 2n+1
(Gp:) A
(Gp:) a
(Gp:) a
(Gp:) A
(Gp:) a
(Gp:) a
(Gp:) a
(Gp:) a
(Gp:) 2n-1
(Gp:) A
(Gp:) a
(Gp:) a
(Gp:) A
(Gp:) a
(Gp:) a
(Gp:) 丢去
(Gp:) a
(Gp:) a
(Gp:) 丢去
(Gp:) n
(Gp:) 2n
(Gp:) 有丝分裂染色体丢失
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标题： 第一节 体细胞交换与基因定位
正文： 二、单倍 体化与体细胞交换 2、体细胞交换 在有丝分裂过程中，同源染色体间发生染色体交换，称为体细胞交换，也称为有丝分裂交换。 可导致原杂合二倍体的部分基因纯合化。 4个隐性基因的杂合二倍体：
(Gp:) d a b c
(Gp:) d a b c
(Gp:) + + + +
(Gp:) + + + +
143张
标题： 第一节 体细胞交换与基因定位
正文： 二、单倍 体化与体细胞交换 2、体细胞交换
(Gp:) d a b c
(Gp:) d a b c
(Gp:) + + + +
(Gp:) + + + +
(Gp:) d a b c
(Gp:) d a b +
(Gp:) + + + +
(Gp:) + + + c
(Gp:) d a b c
(Gp:) + + + c
(Gp:) + + + +
(Gp:) d a b +
144张
标题： 第一节 体细胞交换与基因定位
正文： 三、有丝分裂交换与基因定位 1、原理 体细胞交换使得交换位置一侧的杂合基因纯合化的规律，推导基因的位置和次序。
(Gp:) d a b c
(Gp:) + + + c
(Gp:) d a b c
(Gp:) d a b c
(Gp:) + + + +
(Gp:) + + + +
(Gp:) c基因纯合
(Gp:) d a b c
(Gp:) + + + +
(Gp:) d a b c
(Gp:) + + + +
(Gp:) d a b c
(Gp:) + + b c
(Gp:) b、c基因纯合
(Gp:) d a b c
(Gp:) + a b c
(Gp:) + + + +
(Gp:) d a b c
(Gp:) d a b c
(Gp:) + + + +
(Gp:) a、b、c基因纯合
145张
标题： 第一节 体细胞交换与基因定位
正文： 三、有丝分裂交换与基因定位 1、原理 (1)离着丝粒愈近的基因纯合化机会愈小，反之愈大。 (2)染色体一臂上的有丝分裂交换不引起另一臂基因的纯合化。两臂基因同时纯合化时，有可能是染色体丢失的结果。(两臂同时进行有丝分裂交换的几率很小) (3)对于某一基因，如果它是随着某条染色体一臂上基因的纯合而呈现纯合，则该基因位于该染色体的这一臂上。
146张
标题： 第一节 体细胞交换与基因定位
正文： 三、有丝分裂交换与基因定位 2、举例： 构巢曲霉： 四个基因杂合二倍体
(Gp:) y ad pab pro
(Gp:) + + + +
(Gp:) 有丝分裂交换
(Gp:) 选出y / y隐性纯合子
(Gp:) 5.5% pab 和pro 隐性纯合子
(Gp:) 72% pab 隐性纯合子
(Gp:) 22.5% 原养型
147张
标题： 第一节 体细胞交换与基因定位
正文： 三、有丝分裂交换与基因定位
(Gp:) y ad pab pro
(Gp:) y + + +
有丝分裂交换都是单交换，多次交换几乎不出现 。
(Gp:) y ad pab pro
(Gp:) y + pab pro
(Gp:) y ad pab pro
(Gp:) y + pab +
y
pab
pro
ad
5.5%
72%
22.5%
22.5
5.5
72
100% y/y
148张
标题： 第二节 动物细胞融合与基因定位
正文： 一、培养细胞突变型的建立 高等生物的单个细胞也可以象微生物一样培养。 利用体外培养单个哺乳动物细胞的技术，在体外培养和克隆特定的突变型细胞，保证细胞在遗传背景上的均一性，用于进一步的遗传分析。
149张
标题： 第二节 动物细胞融合与基因定位
正文： 一、培养细胞突变型的建立 现在已克隆到的突变型细胞主要有： 药物抗性突变型、营养缺陷突变型、温度敏感突变型、紫外线敏感突变型、调节突变型。 例如药物抗性突变型： “氮鸟嘌呤” 抗性突变型. “5-溴尿嘧啶脱氧核苷(BrdU)”抗性突变
150张
标题： 第二节 动物细胞融合与基因定位
正文： 一、培养细胞突变型的建立 两种抗性突变产生机制： 核酸的生物合成途径有两条： ——全合成途径：从小分子物质合成嘌呤、嘧啶，最后合成DNA; ——应急合成途径：直接利用外源的核苷酸合成DNA。嘌呤应急合成途径：次黄嘌呤鸟嘌呤磷酸核糖转移酶(HGPRT)催化次黄嘌呤或鸟嘌呤到DNA中。嘧啶应急合成途径：胸苷激酶(TK)催化胸腺嘧啶到DNA中。
151张
标题： 第二节 动物细胞融合与基因定位
正文： 一、培养细胞突变型的建立 “氮鸟嘌呤” 抗性突变： “氮鸟嘌呤”是鸟嘌呤的类似物，可以通过嘌呤应急合成途径在次黄嘌呤鸟嘌呤磷酸核糖转移酶(HGPRT)的作用下，渗入细胞自身DNA中，野生型细胞死亡。 “氮鸟嘌呤” 抗性突变型细胞是HGPRT-型， HGPRT无活性。HGPRT-型细胞可以通过全合成途径合成DNA，但不能将“氮鸟嘌呤”渗入细胞自身DNA中， HGPRT-型细胞存活。
152张
标题： 第二节 动物细胞融合与基因定位
正文： 一、培养细胞突变型的建立 5-溴尿嘧啶脱氧核苷(BrdU)抗性突变: 胸苷激酶(TK)是嘧啶应急合成途径的酶，可以催化BrdU渗入细胞自身DNA中， TK +细胞死亡。突变型 (TK- )细胞不能利用BrdU，所以存活。
153张
标题： 第二节 动物细胞融合与基因定位
正文： 二、细胞融合与基因定位 1、细胞融合(cell fusion)： 是体细胞遗传学的核心内容，也是应用体细胞遗传学技术进行基因定位的基础。也称体细胞杂交 1958年Okada第一次观察到两个不同的肿瘤细胞在注射了日本血凝病毒，即仙台病毒(HVJ)后可融合在一起。 用聚乙二醇(PEG)可以代替仙台病毒(HVJ)。 细胞融合过程分成两个阶段：异核体和杂种细胞
154张
标题： 第二节 动物细胞融合与基因定位
正文： 二、细胞融合与基因定位
细胞融合过程分成两个阶段：异核体和杂种细胞
异核体
杂种细胞
有丝分裂，核膜崩解，两个细胞核的基因组合在一起。
155张
标题： 第二节 动物细胞融合与基因定位
同一物种细胞融合形成的杂种细胞通常能稳定存在; 不同物种的体细胞融合，形成杂种细胞，通常不能稳定存在，有丝分裂时一个物种的染色体会随机的丢失，只留下少数染色体稳定存在。
人鼠杂种细胞含有全套小鼠染色体，少数人染色体
156张
标题： 第二节 动物细胞融合与基因定位
正文： 二、细胞融合与基因定位 2、杂种细胞筛选遗传互补 的原理 (1)HAT选择系统： HAT培养基：加入下列成分 Hypoxanthine(次黄嘌呤 )Aminopterin(氨基喋呤 ) Thymidine(胸腺嘧啶 ) 氨基喋呤抑制全合成途径。
(Gp:) hgprt- /tk+
(Gp:) hgprt+ /tk-
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标题： 第二节 动物细胞融合与基因定位
正文： HAT培养基：加入下列成分 Hypoxanthine(次黄嘌呤 )Aminopterin(氨基喋呤 ) Thymidine(胸腺嘧啶 ) 氨基喋呤抑制全合成途径。
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标题： 第二节 动物细胞融合与基因定位
正文： 二、细胞融合与基因定位 (2)营养缺陷突变型标记系统： CHO细胞营养缺陷突变型与人细胞融合，在不含这种营养的培养基上生长，筛选出的杂种细胞含有与CHO突变型互补的人染色体。
159张
标题： 第二节 动物细胞融合与基因定位
正文： 二、细胞融合与基因定位 3、基因定位 用体细胞杂种进行基因定位有下列两个层次： (1)将某个基因定位于某一条染色体上，这称为染色体定(配)位(chromosomal assignment); (2)将该基因定位于某一染色体的具体区段上，这称为区域定(配)位(regional assignment)。
160张
人的HPRT 和TK 基因的定位
161张
标题： 第二节 动物细胞融合与基因定位
正文： 二、细胞融合与基因定位 3、基因定位
人鼠杂种细胞优先丢失人染色体，形成含有不同人染色体的杂种细胞
162张
(Gp:) 这两列是完全对应的
不同的人鼠杂种细胞与TK 基因
根据染色体的存在与基因产物的平行关系 确定基因位于那条染色体上。
163张
标题： 第二节 动物细胞融合与基因定位
正文： 二、细胞融合与基因定位 3、基因定位 连锁基因的体细胞杂交定位 ——同线分析(synteny analysis) 如果两个基因在一条染色体上，它们总是共同分离的; 如果两个基因位于不同的染色体上，它们之间或多或少会发生自由组合。 如果两个基因产物和某条染色体的存在有平行关系，表明它们具有同线性而位于同一染色体上。
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标题： 第二节 动物细胞融合与基因定位
正文： 二、细胞融合与基因定位 3、基因定位 连锁基因的体细胞杂交定位 ——同线分析(synteny analysis) 如果两个基因在一条染色体上，它们总是共同分离的; 如果两个基因位于不同的染色体上，它们之间或多或少会发生自由组合。 如果两个基因产物和某条染色体的存在有平行关系，表明它们具有同线性而位于同一染色体上。
同线分析
165张
标题： 第二节 动物细胞融合与基因定位
正文： 二、细胞融合与基因定位 3、基因定位 通过相互易位进行区域定位
X 和14号染色体相互易位
Hgprt Pgk G6pd
Np
根据着丝粒判断是哪条染色体
166张
标题： 第三节 基因转移与细胞转化
正文： 一.染色体介导基因转移 将遗传物质导入某种生物的细胞是体细胞遗传学研究中的常用手段。通过基因转移并使受体细胞发生转化(?transformation?),这对植物育种和人类遗传病治疗等方面具有重要的意义。 采用基因克隆、基因的人工合成和基因的PCR扩增等方法获得目的基因以后,需要将这种目的基因以直接或间接方式导入受体细胞,以达到转化受体细胞的目的。当外源基因导入受体细胞后,其表达方式有瞬时表达(?transient?expression?)和稳定表达(?stable?expression?)
167张
标题： 一.染色体介导基因转移
168张
标题： 一.染色体介导基因转移
其他占位符： 转化体(?transformant?)：只有在稳定表达状态,外源DNA整合到受体细胞染色体DNA中,才有可能传递给后代形成稳定的转化细胞或称转化体。 应用：例如制备出微细胞、脂质体和血影细胞等载体,把若干条染色体、染色体片段或长度不等的DNA分子引入受体细胞;或通过显微注射把DNA分子直接注入受体细胞的核内,最后使这些引人的外源遗传物质在受体细胞中表达,从而大大推进了有关真核生物的基因结构与功能及基因调控方面的研究。
169张
其他占位符： 染色体介导基因转移(?chromosome?-?mediated?gene?transfer?,CMGT)是把分离到的中期染色体作为转移遗传信息的介导者。 过程：首先用秋水仙碱处理供体细胞,使之在分裂中期受阻,然后破碎细胞,用差速离心法分离出染色体,再将染色体加入到培养的受体细胞,其中部分染色体被细胞吞噬并进入细胞质,在细胞质中,被吞噬的染色体被降解成许多小片段,偶尔有些染色体片段进入细胞核,并重组进入受体细胞基因组,从而导致受体细胞的转化
标题： 一.染色体介导基因转移
170张
标题： F质粒 (F因子)接合作用
171张
染色体介导基因转移又称染色体转导
172张
标题： 二.DNA介导基因转移
其他占位符： DNA介导基因转移(?DNA?mediated?gene?transfer?,DMGT)是利用高分子量DNA或纯化基因的磷酸钙微量沉淀引入受体细胞,使DNA所包含的某些基因得以转移、整合及表达,所以也称基因转化(?gene?transformation?)。 这种基因转移的方法已广泛用于细菌、真菌、培养的动物细胞和植物原生质体。
173张
其他占位符： 其基因转移的步骤是: 1.将重组DNA同氯化钙溶液混合制成DNA-CaCl溶液; 2.将此溶液加入到磷酸钙溶液中形成DNA一磷酸钙共沉淀颗粒; 3.用吸管将沉淀物加入到培养的靶细胞层表面上,以便被靶细胞所捕获而实现基因的转移和表达。
标题： 二.DNA介导基因转移
174张
其他占位符： 协同转化(co-transfornation)：受体细胞在被转化频率上的差异是有其遗传基础的DNA介导的基因转移也可同时将两个或两个以上的基因插入到靶细胞中,这一过程称为协同转化。
标题： 二.DNA介导基因转移
175张
标题： dna分子介导的基因转移
176张
正文： (1)定义 通过病毒的感染作用，将外源DNA导入的受体细胞的过程。 (2)程序 用病毒或噬菌体作载体，与目的DNA重组后，在体外用外壳蛋白将重组DNA包装成有活力的噬菌体或病毒，就能以感染的方式，进入宿主细菌或细胞，使目的DNA得以复制繁殖。
标题： 三.病毒介导基因转移
177张
标题： 三.病毒介导基因转移
其他占位符： 现己发展起家的真核细胞病态载体主要有两种:重组逆转录病毒和重组DNA病毒。 逆转录病毒是一类正链RNA病毒,由RNA-蛋臼质核心和糖蛋白外壳组成。当它进人其RNA在其自身所携带的逆转录酶的催化作用下,逆转录为DNA并形成含有DNA的病E,称为原病毒(?provirus?),原病毒基因组中含有只能在同一染色体发挥作用的顺式功能fo-?funtion?)部分和可以跨染色体发挥作用的反式功能(mma-?funct?)部分。
178张
正文： 体外包装好的重组噬菌体感染受体菌，使受体菌发生溶菌，形成噬菌斑。每?g ?DNA能形成106噬菌斑。 当病毒从被感染的(供体)细胞释放出来、再次感染另一(受体)细胞时，发生在供体细胞与受体细胞之间的DNA转移及重组。
标题： 三.病毒介导基因转移
179张
标题： 转导作用图示
180张
正文： ① 体外包装 in vitro packaging 定义：将重组的噬菌体?DNA或Cosmid质粒包装成具有感染能力的?噬菌体颗粒。
标题： 体外包装的噬菌体的转导
三.病毒介导基因转移
181张
其他占位符： 181
标题： ② 体外包装的方法与过程
182张
标题： 四.Ti质粒介导植物基因转移
其他占位符： Ti质粒是根癌农杆菌内染色体外的环状双链DNA分子,,农杆菌的致病菌株都带有T质粒,若在37℃下培养,Ti质粒可消除,随之也丧失致病能力。失去T质粒的菌株称为治愈菌株。治愈菌株与致病菌株接合转移,可以重新获得T质粒,并恢复致病能力。因而证明Ti质粒在植物细胞肿瘤转化中起着决定性作用。 根据诱导植物合成冠瘿碱的类型,Ti质粒可分为3类,即章鱼碱型、胭脂碱型和农?杆碱型。
183张
其他占位符： 无论何种类型的i质粒,都有3个功能区涉及到农杆菌与宿主植物的相互关系。? ①T-DNA区,决定肿瘤形态和冠瘿碱的合?成; ②vir区、T区以外与感染肿瘤病有关的区?域; ③细菌吸收和利用冠瘿碱的区域,此区分?布着冠瘿碱分解酶基因。此外Ti质粒上还有一些与致性无直接关系的功能区。
标题： 四.Ti质粒介导植物基因转移
184张
标题： 第四节 植物细胞培养与形态发生
其他占位符： 一.细胞培养技术 植物组织或细胞培养(tissue or cell culture):是指在人工控制下,把植物体的一个器官,一种组织或单个胞从植物体取出后置于适宜营养和环境条件下,使之速续分裂,分化和发育的技术。 植物细胞全能性(cell totipotency)：被物体的每个体细图都含有该个体的全部遗传信息,具有一套完整的基因组,因在边的条件下单个的体胞可以被诱导生长分化形成完整植。
185张
其定义有3个方面的含义： 1、植物细胞无论是体细胞还是生殖细胞均具有该物种的全套遗传信息; 2、只有在适宜的条件下，植物细胞才具有发育成完整植株的能力; 3、植物每个细胞均具有发育成完整植株的能力。
植物细胞全能性(cell totipotency)
186张
胚性细胞 多细胞团 形态建成 完整植株
分裂
分化
生长
成熟细胞 分生细胞 多细胞团 形态建成 完整植株
脱分化
分裂
再分化
生长
高等植物细胞分化、脱分化与再分化过程
187张
例如： 1958年，美国Stewarol用野生胡萝卜游离韧皮部细胞进行体外培养，使已高度分化的细胞重新分裂，回复至胚性细胞状态。
188张
外植体 愈伤组织
体细胞胚 发育为植株
器官分化
具根茎的两极器官 植株
单极器官
先茎后根 植株
先根后茎 植株
脱分化
再分化
外植体脱分化与再分化形成完整植株的途径
189张
标题： 一.细胞培养技术
其他占位符： 植物组织培养的主要内容: 1.组织和器官培养：植物的各种织成器官,如根实,尖等墙养、增殖形成愈伤组织。 2.茎尖培养：在组积和器官培养中的用于加速植物的无性繁殖,所用的茎尖大小一般在1-10nm, 又称为分生组织培表或生长锥培养。 3.细胞悬浮培养：主要是指在液体结养基中,用分散状态的单个细胞和小的细胞团陪养,这一概念也用于进行单细胞生长的各种试验。
190张
其他占位符： 4.胚培养：精子结合形成合子，再经多次分就形成胚。5.单倍体细胞培养：植物的花粉和未受精的子房培养都属于单倍体细胞培养,这是由于这些雌配子或雄配子都是细胞减数分裂的产物,其染色体数为体细胞的一半,因此是单倍体胞用它们进行离体培养可发育成为一个完整的植株。 6.原生质体培养：是指除去了细胞壁后的露的球形细胞的培养
标题： 一.细胞培养技术
191张
其他占位符： 二、形态发生途径(morphogenesis) 形态发生途径一般有器官发生和胚胎发生两种途径 1.器官发生(?organogenesis)途径首先必须经过脱分化(?dedifferentiation),这是因为植物体是个具有高度结构性的多细胞系统,植物体中的不同缩织及其组成的细胞都是高度分化的。 2. 胚胎发生(embryogenesis)途径：是指植物体细胞在离体培养中通过体细胞胚胎发生途径形成再生植株
标题： 一.细胞培养技术
192张
1.器官发生
有五种方式：
a、繁殖率高 b、能保持遗传稳定性 c、缩短繁殖周期
a、繁殖率高，但速度慢 b、遗传性稳定
特点
特点
1、不定芽型
2、器官型
193张
194张
3、器官发生型
a、繁殖速度快 b、遗传性不稳定，易产生变异 c、愈伤组织是遗传转化、细胞培养 或原生质体培养的良好材料
特点
4、胚状体发生型
a、数量多、速度快、繁殖系数高; b、遗传性稳定。
特点
195张
5、原球茎型 指兰属特有的器官发生方式，即外植体经培养产生原球茎，再直接长成植株。
国兰原球茎的增殖
196张
2.植物体细胞胚胎发生
◆胚状体 在植物组织培养中起源于一个非合子细胞，经胚胎发育所形成的胚状结构，又称体细胞胚、不定胚、无性胚。
197张
1、是离体培养的产物 2、起源于非合子细胞 3、发育过程与合子胚相似，也经历球形期、心形期、鱼雷期和子叶期阶段
(1)体细胞胚胎发生特点
2.植物体细胞胚胎发生
198张
在植物组织培养中，诱导体细胞胚胎发生与诱导器官发生相比具有显著的特点：
1、具双极性 2、生理隔离 3、遗传性相对稳定 4、重演受精卵形态发生的特性
2.植物体细胞胚胎发生
199张
200张
(2)体细胞胚胎发生途径 胚状体可从离体培养的各种外植体上直接或间接地发生，大致分为五种：
直接从器官外植体上发生 愈伤组织发生 悬浮培养细胞发生 单倍体细胞发生 原生质体发生
201张
202张
(3)体细胞胚胎起源 大多数体细胞胚起源于单细胞 体细胞胚发生的实质是细胞分化 (4)体细胞胚胎的生理隔离 生理隔离是体细胞胚发生的先决条件
203张
(5)体细胞胚胎的遗传稳定性和变异性 通过体细胞胚发生途径形成再生植株是相对稳定的，其发生过程中变异是广泛存在的。 体细胞胚发生潜力的实现和通过这一途径最终繁育出的无性系，保持细胞染色体组的相对完整性是重要的基础。
204张
3、影响植物细胞形态发生的因素
影响植物离体培养细胞形态发生的因素有内因和外因。 外因是指培养植物细胞的培养基和培养环境条件。 内因是指植物细胞的遗传性和生理状态。
205张
一、植物体细胞无性系变异
第五节 植物体细胞无性系变异与突变体筛选
关于体细胞无性系变异的机理可归纳为： ①染色体水平变异:植物细胞在离体培养过程中表现出大量的染色体数日和结构的变异，原因可能是适应细胞迅速分裂的需要面出现较多的无丝分裂方式。 ②分子水平变异:核糖体RNA基因(DAN)的扩增或减少③转座子的作用:在离体培养条件下,一些外源激素或其他理化因素使激话因子(Ae营活,使解离(D)转座,从而促进某些DNA序列的转座,由此引起一系列相关基因的表达与变异。
206张
◆突变体获得程序： 预处理 预培养 反馈诱发突变 高抗突变株选择 突变系的鉴定
突变细胞团的形成与再生
207张
标题： 二.突变体筛选
其他占位符： 细胞培养对于高等植物分离突变体的优点: ①它与整体植株不同、该试验系统可同时提供大量的可选择的各种变异类的体; ②由这些细胞增养环境中,几可站到同质水平,生长条件易于制,便于应用可重复选得程选择程序; ②在细胞系中利用生理生化分析可以严格地鉴定突变体特性,并有利于研究突变的分子机理; ④在端胞或组织水平上有利于利用物理或化学因子进行诱变处理,提高诱变效半,增加突变率以供选择;
208张
其他占位符： ⑤利用单储体系统选突变体时不存在隐性基因被显性基因掩盖的现象,可以提高鉴别和路选效率; ⑥可在比间试验小得多的空间和较短时间内获得突变体。但也存在不少问题,如:在细胞水平带选的突变体不一定都能在再生植株水平上表达;植物细胞群体和微生物相比不仪增殖慢海且经过多代静追筛选后分化又十分难:突变体与生产率之间存在矛盾等。
标题： 二.突变体筛选
209张
其他占位符： 体细突变体与在株水平上研究基因突变一样,也具有相应的标准: ①遗传物质的变,改变的性状能稳定遗传,可通过有性过程传递给后代;②改变的性状具有相应的分子或生化证据; ②改变的性状在再生植株和从再生楼株所产生的细胞墙养物上表达; ④突变的表型在没有选排压力下仍然是稳定的;⑤自发突变率低,通过诱空可大幅握高突变率,一般在其表型变异原因来确定之前称为变异体(variant),不能称为突变体(?mutant?).
标题： 二.突变体筛选
210张
其他占位符： 细胞突变体的分类(根据分离突变体方法来分): ①营养缺陷型:用诱变剂甲基磺酸乙酯(EMS)处理单细胞体烟草细胞悬浮培养物,然后在基本培养基中加人致死剂量的选择剂一5-溴脱氧尿苷(UBdR ).由于营养缺始型细胞在基本培上不能生长,而野生型细胞能生长,细胞中新复制的DNA有胸苷类似物UBdR的入, UBdR渗入后使DNA对光敏感,当培养物转到光照条件下培养后, UBdR的光解作用引起DNA的广泛损伤,致使摄人了UBdR的野生型细胞全部死亡。
标题： 二.突变体筛选
211张
其他占位符： 而在基本墙养基上不能生长的缺陷型细胞由于未损人UBdR,因此对光不敏感面能存活,这是一种负选件方法又称间接选择法或富集法.将这些存活的细胞转移到分别附加不同营养物质的培养基,也称富集培养基上,积据所需营养物质的不同,选择到了依赖于生长素、对氨基苯甲酸、赖氨酸、精氨酸和脯氨酸等营养缺陷型,并从突变细胞系获得再生植株。 ②抗性突变体：根据选择条件不同,又可将抗性突变体分为多种类型,如抗氨酸及其类似物的变体,抗除草剂及其类似物，和胁迫抗性突变体等。
标题： 二.突变体筛选
212张
标题： 第六节 植物原生质体培养与细胞融合
其他占位符： 一.原生质体培养程序 1.原生质体(protoplast)：脱去细胞壁、裸露的细胞， 又称原生质球原生质体是为质膜所包围的裸露细胞。
2. 意义： 植物细胞育种中的核质替换 细胞质杂种的获得 远缘杂交创造新物种细胞 细胞器的互作研究
213张
植物原生质体的分离和培养
材料预处理 原生质体分离的方法 原生质体纯化 原生质体活力测定 影响原生质体数量和活力的因素 原生质体培养方法 影响原生质体培养的因素 原生质体再生过程
214张
标题： 用于分离原生质体的材料
材料预处理
用黑暗处理、低温处理和不同光质照射等方法，可提高某些材料原生质体的产量和活力。 ☆ 龙胆试管苗的叶片用4oC处理较好。 ☆ 甘蔗植株必须先在黑暗下培养12h后分离的原生质体才能分裂。 ☆ 马铃薯试管苗叶片需在黑暗下处理48h后分离原生质体，才能获得高产量。
215张
(Gp:) 原生质体分离的方法
(Gp:) 机 械 分 离 法
(Gp:) 酶 解 分 离 法
一.原生质体培养程序
216张
其他占位符： 机械分离法：先将细胞放在高渗糖溶液中预处理，待细胞发生轻微质壁分离，原生质体收缩成球形后，再用机械法磨碎组织，从伤口处可释放出完整的原生质体。 缺点：获得完整的原生质体的数量比较少，能够用此法产生原生质体的植物种类受到限制。 优点：该方法可避免酶制剂对原生质体的破坏作用。
一.原生质体培养程序
217张
其他占位符： 酶解分离法：指将材料放入能降解细胞壁的混合等渗酶液中保温一定时间，在酶液的作用下，细胞壁被降解，从而获得大量有活力的原生质体的方法。 常用的酶种类：纤维素酶类(纤维素酶、半纤维素酶、崩溃酶[Driselase])、果胶酶类(果胶酶和离析酶[Macerozyme])、蜗牛酶和胼胝质酶。
一.原生质体培养程序
218张
标题： 酶解法的优缺点
正文： 优点：获得量大，适用广泛。 缺点：商品酶制剂均含有核酸酶、蛋白酶、过氧化物酶以及酚类物质。 会影响所获原生质体的活力。
一.原生质体培养程序
219张
沉 降 法
漂 浮 法
不 连 续 梯 度 法
原生质体纯化的方法
220张
飘浮法
Protoplast
采用比原生质体密度大的高渗溶液(蔗糖、Percoll、Ficoll)， 使原生质体漂浮在液体表层的纯化方法。 优点： 可以避免分离的原生质体因震荡被组织碎片撞击而破损。 所用药品简单，成本低。 缺点及补救措施： 对离心力要求比较严格，掌握不好，原生质体则不易漂浮。可采用不同浓度和不同离心速度分次漂浮的方法。
221张
标题： 沉 降 法
正文： 利用比重原理，在具有一定渗透压的溶液中，先进行过滤然后低速离心，使纯净完整的原生质体沉积于试管底部。 优缺点： 纯化原生质体比较简单。 由于原生质体沉积于试管底部，造成相互 挤压，常引起原生质体的破碎。
222张
正文： 又称界面法，采用两种密度不同的溶液形成不连续梯度，通过离心使原生质体与破损细胞分别处于不同液相中，从而纯化原生质体的方法. 优点：可以收集到数量较大的纯净原生质体，同时避免收集过程中原生质体因相互挤压而破碎。
12mL
碎片带
含原生质体带
0.6mL 0.45M蔗糖
0.45M甘露醇
不连续梯度法
223张
正文：
原生质体培养方法
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二.原生质体融合与杂种细胞的筛选
原生质体融合方法 原生质体融合类型 原生质体融合(protoplast fusion)：两种异源(种、属间)原生质体，在人工控制条件下，相互接触从而发生膜融合，胞质融合和核融合并形成杂种细胞的过程。
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标题： 诱导原生质体融合的方法
正文： 化学融合(chemical fusion) 定义：利用化学融合剂，促使原生质体相互靠近、粘连融合的方法。 主要种类： 盐类融合法(NaNO3融合) 高pH-高浓度钙离子融合法 PEG融合法 电融合(electrofusion) 利用改变电场来诱导原生质体彼此连接成串，再施以瞬间强脉冲使质膜发生可逆性电击穿而使原生质体融合的方法。
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标题： 融合类型
正文： 自发融合 诱发融合 对称融合 非对称融合 核失活 细胞质失活
二.原生质体融合与杂种细胞的筛选
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正文： 异核体(heterokaryon)或异核细胞： 基因型不同的原生质体融合成杂交细胞 同核体(homokaryon)： 基因型相同的原生质体融合成的杂交细胞 非对称杂种或细胞质杂种
二.原生质体融合与杂种细胞的筛选
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标题： 杂种细胞的筛选
正文： 根据可见标记性状的机械选择法
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其他占位符： 机械选择法：利用融合细胞所具有的可见标记，在倒置显微镜下，用微管将融合细胞吸取出来进行选择的方法. 举例：常用的可见标记为叶肉细胞的绿色. 应用荧光染料标记，在荧光显微镜下分离或用流式细胞仪分拣。以亲本为对照进行形态特征、特性鉴定;最好要有明显的标记特征，如气孔大小及在叶背表皮上分布密度等。
标题： 杂种细胞的筛选
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FITC(异硫氰酸荧光素)在荧光显徽镜下呈绿色 RITC (异硫氰酸罗丹明) RITC在荧光显徽镜下呈红色
杂种细胞的筛选
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正文： 根据其遗传和生理生化特性的互补选择法
标题： 杂种细胞的筛选
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正文： 互补选择法：是指利用两个亲本具有不同遗传和生理特性,在特定培养条件下,只有发生互补作用的杂种细胞才能生长的选择方法。 抗性互补选择法 营养代谢互补选择法 生长互补选择法 矮牵牛+爬山虎融合体的选择
标题： 杂种细胞的筛选
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标题： 体细胞杂种选择及杂种植株鉴定
正文： 形态学鉴定 细胞学鉴定 生化检测 分子生物学鉴定
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其他占位符： 细胞学鉴定 利用染色体显带技术，以亲本染色体为对照，对细胞杂种的染色体数目、形态和带型进行观察。
标题： 体细胞杂种选择及杂种植株鉴定
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正文： 同功酶鉴定 根据亲本和杂种同功酶谱的差异来鉴别杂种。有的呈双亲谱带的总和、有的出现新谱带或丢失部分亲本谱带。常用的鉴定酶为：乙醇脱氢酶、乳酸脱氢酶、过氧化物酶、酯酶等。
标题： 体细胞杂种选择及杂种植株鉴定
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正文： DNA分子标记鉴定 是在DNA水平上对亲本和杂种植株遗传差异进行鉴定的一种技术。 依据DNA的多态性(polymorphism)
Random Amplified Polymorphic DNA
标题： 体细胞杂种选择及杂种植株鉴定
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标题： 体细胞杂种选择及杂种植株鉴定
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标题： 体细胞杂种具有一些明显的遗传特征:
其他占位符： ①染色体不稳定性:特别是种属间的原生质体融合后的体细胞杂种常出现细胞分裂不同步导致亲本之一的染色体大部分丢失或全部丢美,染色体丢失与双亲亲缘关系的远近呈正相关。四向体细制杂种染色体变化范围很大。 ②基因组的变异性:体细胞杂种中广泛存在暴四组或质基因组的变,杂种基国多于或少于双亲核DNA总量前者可能是多核融合和核分离不正常所造成,后者与染色体排核的不对粽性有关。
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其他占位符： ②株的不育性:体细胞杂交应用于作物育种和基因转移的前提是杂种不仅具有再生能力,向且再生植株是可育的。 体细胞杂交是植物生物工程技术术的重要组成部分,在作物品种改良中具有广国的应用前景,可实现远缘遗传重组,创造新遗传类型,达到多基因控制的农艺性状的转移。
体细胞杂种具有一些明显的遗传特征:
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其他占位符： 通过体胞杂交将一些野生种的抗逆基因转入农作物,从而可提高农作物的抗逆性,改良作物品质。特别是胞质杂交在转移细胞器基因及其所控制的遗传特性方面具有明显的优点,一些由胞质基因控制的重要抗逆特性已通过胞质杂交转移成功,为提高农作物的逆性提供了重要途径和有价值的种质资源。
体细胞杂种具有一些明显的遗传特征:
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标题： 习题
正文： 1.解释下列名词解释 细胞全能性：细胞全能性是指细胞经分裂和分化后仍具有形成完整有机体的潜能或特性。 异核体：如使一种类型细胞与另一种类型细胞融合，则可以形成一个同时含有二种以上基因型不同的核，但有一个共同的细胞质的细胞，这种细胞称为异核体。 单倍体化：体细胞单倍体化是指体细胞(二倍体)被诱导进入减数分裂而使二倍体的染色体形成单倍体的过程，其能否正常单倍体化是决定体细胞核移植成功性的关键因素。
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其他占位符： 有丝分裂交换：减数分裂中发生的染色体交叉互换，也可以发生在某些生物体的有丝分裂中，这种现象称为有丝分裂交换。 HTA选择：应用HTA程序进行层次任务分析来对突变体选择的方式叫HTA选择。 同线分析：用体细胞杂种进行基因定位有下列两个层次：第一，将某个基因定位于某一条染色体上，这称为染色体(配)位(chromosomalassignment);第二，将该基因定位于某一染色体的位置上，这称为区域定(配)位(regionalassignment)。染色体定位的基础是同线分析(syntenyanalysis)
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其他占位符： 最小重叠区：重叠基因的最小重叠方式，这个区域叫做最小重叠区。 DNA介导基因转移：基因或DNA片段在不同生物个体之间的传递。 Ti质粒： Ti是在根瘤土壤杆菌细胞中存在的一种染色体外自主复制的环形双链DNA分子。 形态发生：形态形成(形态建成)亦称形态发生，形态形成指生物发生中产生新的形态过程。
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其他占位符： 2.鉴定体细胞杂交有哪些方法?举例说明。 (1)机械选择法：利用融合细胞所具有的可见标记，在倒置显微镜下，用微管将融合细胞吸取出来进行选择的方法.举例：常用的可见标记为叶肉细胞的绿色。 应用荧光染料标记，在荧光显微镜下分离或用流式细胞仪分拣。以亲本为对照进行形态特征、特性鉴定;最好要有明显的标记特征，如气孔大小及在叶背表皮上分布密度等. (2)互补选择法：是指利用两个亲本具有不同遗传和生理特性,在特定培养条件下,只有发生互补作用的杂种细胞才能生长的选择方法。 举例：矮牵牛+爬山虎融合体的选择
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其他占位符： 3.举例说明植物细胞突变体的正、负选择。 答：例如，用诱变剂甲基磺酸乙酯(EMS)处理单细胞体烟草细胞悬浮培养物,然后在基本培养基中加人致死剂量的选择剂一5-溴脱氧尿苷(UBdR ).由于营养缺始型细胞在基本培上不能生长,而野生型细胞能生长,细胞中新复制的DNA有胸苷类似物UBdR的入, UBdR渗入后使DNA对光敏感,当培养物转到光照条件下培养后, UBdR的光解作用引起DNA的广泛损伤,致使摄人了UBdR的野生型细胞全部死亡。而在基本墙养基上不能生长的缺陷型细胞由于未损人UBdR,因此对光不敏感面能存活,这是一种负选择方法又称
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其他占位符： 间接选择法或富集法.将这些存活的细胞转移到分别附加不同营养物质的培养基,也称富集培养基上,积据所需营养物质的不同,选择到了依赖于生长素、对氨基苯甲酸、赖氨酸、精氨酸和脯氨酸等营养缺陷型,并从突变细胞系获得再生植株，这种方法叫做正选择方法。 4.什么叫植物试管受精?在实践中有何意义? (1)植物的试管受精：是指植物成熟或将成熟的雌蕊用手术使之脱离母体,进行人工授粉完成受精作用的过程。试管受精又称离体受精。 (2)实践中意义：
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其他占位符： A.离体授粉克服远缘杂交不亲和性 B.克服自交不亲和性 C.诱导孤雌生殖 D.双受精及胚胎早期发育机理的研究 利用离体受精系线研究细胞通过受精而激活的机制,钙在受精中的作周,脚胞如何防多料入合子的极性与分裂模式,性组胞质在离体受精植株的遗规律,早射胎发育过程中的基表达,外基固向合子的导入,以及导人基因在合子中的表达等,离体受精实验体系的建立,无论在基础研究或应用研究方面均具有重大意义。
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其他占位符： 5.动、植物的培养与微生物的培养有何异同点? 微生物培养一般都是采用培养基进行培养,有在培养皿中培养的,也有在试管中培养的.对于不同的微生物有不同的培养方式,比如光照、摇床等. 但是动植物培养的要求就更高了,比如植物培养,需要加入各种植物生长激素,比如生长素,细胞分裂素等. 而动物培养往往需要控制好PH值在7.2-7.4,温度也应该要恒温,而且要加入适当的血清,因为其中含有一些生长因子.
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其他占位符： 6.单克隆抗体有何特点?有什么用处?举例说明。 (1)单克隆抗体是由单一B细胞克隆产生的高度均一、仅针对某一特定抗原表位的抗体，称为单克隆抗体。通常采用杂交瘤技术来制备。 (2)单克隆抗体的优点 A.杂交瘤可以在体外“永久”地存活并传代，只要不发生细胞株的基因突变，就可以不断地生产高特异性、高均一性的抗体。 B.可以用相对不纯的抗原，获得大量高度特异的、均一的抗体。 C.由于可能得到“无限量”的均一性抗体，所以适用于
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其他占位符： 标记抗体特点的免疫学分析方法，如IRMA和ELISA等。 D.由于单克隆抗体的高特异性和单一生物学功能，可用于体内的放射免疫显像和免疫导向治疗。 单克隆抗体的局限性 A.单克隆抗体固有的亲和性和局限的生物活性限制了它的应用范围。由于单克隆抗体不能进行沉淀和凝集反应，所以很多检测方法不能用单克隆抗体完成。 B.单克隆抗体的反应强度不如多克隆抗体。 C.制备技术复杂，而且费时费工，所以单克隆抗体的价格也较高。
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其他占位符： (3)应用： A.检验医学诊断试剂 应用单克隆抗体制作的商品化试剂盒广泛应用于： ①病原微生物抗原、抗体的检测; ②肿瘤抗原的检测; ③免疫细胞及其亚群的的检测; ④激素测定; ⑤细胞因子的测定。 B.蛋白质的提纯 单克隆抗体是亲和层析中重要的配体.将单克隆抗体吸附在一个惰性的固相基质(如2B、4B、6B)上，并制备成层析柱
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其他占位符： C.肿瘤的导向治疗和放射免疫显像技术 将针对某一肿瘤抗原的单克隆抗体与化疗药物或放疗物质连接，利用单克隆抗体的导向作用，将药物或放疗物质携带至靶器官，直接杀伤靶细胞，称为肿瘤导向治疗。另外，将放射性标记物与单克隆抗体连接，注入患者体内可进行放射免疫显像，协助肿瘤的诊断。单克隆抗体主要为鼠源性抗体，异种动物血清可引起人体过敏反应。因此，制备人-人单克隆抗体或人源化抗体更为重要，但此方面仍未取得明显进展。
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THANKS