第8章 数量性状遗传.ppt

　　第8章 数量性状遗传

　　第1节 数量性状与多基因假说 第2节 分析数量性状的基本统计方法 第3节 群体的变异 第4节 遗传参数的估算及其应用 第5节 数量性状基因定位 第6节 近亲繁殖与杂种优势

　　Introduction

　　Quantitative genetic methods are being used to improve and predict racing speed in thoroughbred horses.

　　通过数量遗传学培育的英纯种马冠军

　　300多年来，饲养英纯种马的目的只有一个—在赛马场上取胜。 这些马的起源可以上溯到1600年代从北非和中东引进到英国的一小群马。 直到1800年代赛马的群体仍然比较小，那时赛马正在变得越来越流行;现在全世界大约有五十万英纯种马。 培育和比赛英纯种马是一个亿万美元的产业，它依赖于马的速度是遗传的这个前提(premise)。 然而，速度不是一个简单遗传的性状。 很多的基因以及非遗传因素比如饲料、训练、以及赛马骑手都对一个赛马在赛跑中的成功或者失败起作用。

　　通过数量遗传学培育的英纯种马冠军

　　英纯种马比赛速度的遗传比我们到目前为止学习过的所有性状都要复杂。 象比赛速度这样一类复杂的性状的遗传能够被研究吗? 有可能根据系谱对一个马的速度进行预测吗? 答案是“是的”—至少在某种程度上是“是的”—但是这些问题不能用研究简单遗传性状的那些方法来进行研究。我们必须利用统计学的方法。 象英纯种马的比赛速度这样一类复杂性状的遗传分析被称为数量遗传学。

　　通过数量遗传学培育的英纯种马冠军

　　这类分析已经被用于英纯种马比赛速度的遗传。 1988年，Patrick Cunningham和他的同事研究了从1961到1985之间参加过比赛的30,000匹3岁马的记录。他们分析，如果基因影响比赛的成功，那么一个马的比赛成功应该更像它的亲本，不会更像没有亲缘关系的马。 同样，同父异母或同母异父的兄弟和同父异母或同母异父的姐妹的比赛速度应该更相似。当Cunningham和他的同事对英纯种马的比赛记录进行统计分析时，他们发现赛场成绩的大量变异归因于遗传学差异—比赛速度是可遗传的。借助于统计学，有可能以一定的精度根据一个马的亲属的成绩来估计这个马的赛场成绩。

　　通过数量遗传学培育的英纯种马冠军

　　本章是关于象比赛速度这样一类复杂性状的遗传分析的。我们首先考虑数量性状和质量性状之间的差别，以及为什么有些性状的变化是连续的。我们将了解数量性状怎样常常受很多基因的影响，每个基因对表现型具有小的效应。 接下来,我们将考查用于描述和分析数量性状的统计方法。 我们将考虑表型变异中有多少可以归于遗传的和环境的影响这个问题，最后我们将考察对数量性状进行选择的效果。必须认识到数量遗传学的方法不是用来识别单个的基因和基因型的。 相反，焦点集中于根据个体群的统计预测。

　　第1节 数量性状与多基因假说

　　◆质量性状(qualitative character)：表现不连续的(discontinuous)变异的性状 如：豌豆花色、子叶颜色、籽粒饱满程度等等 ◆数量性状(quantitative character) ：表现是连续(continuous)变异的性状 人的身高、植株生育期、果实大小、种子产量等 ◆数量性状在自然群体或杂种后代群体内，很难对不同个体的性状进行明确的分组，求出不同级之间的比例，所以不能采用质量性状的分析方法，通过对表现型变异的分析推断群体的遗传变异。借助于数理统计的分析方法，可以有效地分析数量性状的遗传规律。

　　一 数量性状的特征

　　◆性状表现为连续变异; ◆易受环境条件的影响，并表现较复杂的互作关系 伊斯特(East, E. M. 1910)对玉米穗长遗传的研究

　　◆ F1介于双亲之间，表现为不完全显性 ◆不能按穗长对F2个体进行归类 ◆ F2平均值与F1接近但变异幅度更大

　　玉米果穗长度遗传

　　由于环境的影响，使基因型纯合的两个亲本和基因型杂合一致的杂种第一代(F1)，各个个体的穗长也呈现连续的分布。

　　玉米果穗长度遗传

　　由于环境的影响，使基因型纯合的两个亲本和基因型杂合一致的杂种第一代(F1)，各个个体的穗长也呈现连续的分布。

　　玉米果穗长度遗传

　　F2群体既有由于基因分离所造成的基因型差异，又有由于环境影响所造成的同一基因型的表现型差异，所以，F2的连续分布比亲本和F1都更广泛。

　　二 多基因假说(Multiple Factor Hypothesis)

　　普通小麦籽粒色遗传 尼尔逊·埃尔(Nilson-Ehle, H. 1909) 小麦种皮颜色：红色(R)、白色(r)

　　◆一对基因差异 在一对基因F2的红粒中：1/3与红粒亲本一致、2/3与F1一致，表现为不完全显性

　　两对基因差异

　　◆红色基因表现为重叠作用，但是R基因同时表现累加效应——F2红粒中表现为一系列颜色梯度，每增加一个R基因籽粒颜色更深一些

　　(1)小麦子粒颜色受两对重叠基因决定的遗传动态

　　三对基因差异

　　(2)小麦子粒颜色受三对重叠基因决定的遗传动态

　　普通小麦籽粒色的遗传

　　(R/2+r/2)2 ◆当性状由n对独立基因决定时，则F2的表现型频率为： ???????????????????????????(R/2+r/2)2N ◆当n = 2时 (R/2+r/2)2×2 =1/16+4/16+6/16+4/16+1/16 4R 3R 2R 1R 0R ◆当n = 3时?? (R/2+r/2)2×3 =1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R

　　◆由于F1能够产生具有等数R和r的雌配子和雄配子，所以当某性状由一对基因决定时F1可以产生同等数目的雄配子(R+?r)和雌配子(R+?r)，雌雄配子受精后，得F2的表现型频率为：

　　多基因假说

　　Nilson-Ehle, H.(1909)根据小麦粒色遗传提出： ◆数量性状受许多彼此独立的基因共同控制，每个基因对性状表现的效果较微，但各对基因遗传方式仍然服从孟德尔遗传规律; ◆同时还认为： 1.各基因的效应相等; 2.各个等位基因表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用; 3.各基因的作用是累加的。

　　微效多基因与主效基因

　　◆微效多基因(polygenes)或微效基因(minor gene)： ◆控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因; ◆由于效应微小，难以根据表型将微效基因间区别开来; ◆主效基因/主基因(major gene)： ◆控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明显的基因; ◆可以根据表型区分类别，并进行基因型推断

　　基因(累加效应)与环境作用

　　多基因假说的发展

　　近年来，借助于分子标记和数量性状基因位点(quantitative trait loci，简称QTL)作图技术，已经可以在分子标记连锁图上标出单个基因位点的位置、并确定其基因效应。 数量性状可以由少数效应较大的主基因控制，也可由数目较多、效应较小的微效多基因或微效基因(minor gene)所控制。

　　多基因假说的发展

　　各个微效基因的遗传效应值不尽相等，效应的类型包括等位基因的加性效应、显性效应，以及非等位基因间的上位性效应，还包括这些基因主效应与环境的互作效应。 也有一些性状虽然主要由少数主基因控制，但另外还存在一些效应微小的修饰基因(modifying gene)，这些基因的作用是增强或削弱其它主基因对表现型的作用。

　　超亲遗传(transgressive inheritance)

　　超亲遗传现象：植物杂交时，杂种后代的性状表现可能超出双亲表型的范围。 例如：小麦籽粒颜色遗传;

　　第二节 分析数量性状的基本统计方法

　　对数量性状要用度量单位进行测量，然后进行统计分析，下面介绍几个最常用的统计参数的计算方法。

　　第二节 分析数量性状的基本统计方法

　　一、平均数 是某一性状全部观察数(表现型值)的平均。通过把全部资料中各个观察的数据总加起来，然后用观察总个数除之。 公式如下：

　　第二节 分析数量性状的基本统计方法

　　二、方差和标准差 方差是用以表示一组资料的分散程度或离中性;将方差开方即等于标准差。它们是全部观察数偏离平均数的重要参数，计算标准差的方法是先求出全部资料的各个数据与平均数离差的平方总和，然后除以观察总个数n，在小样本时，除以n-1。 公式如下：

　　第3节 群体的变异

　　个体的表现型值(phenotypic value, 缩写P)是基因型值(genotypic value，缩写G)和非遗传的随机误差(random error，缩写e，简称机误)的总和： P = G + e 其中，随机机误是个体生长发育过程所处的微环境(micro environment)中的不可预测性的随机效应。 在数理统计分析中，通常采用方差(variance)度量某个性状的变异程度。因此，遗传群体的表现型方差(phenotypic variance，缩写VP )是基因型方差(genotypic variance，缩写VG)和机误方差(error variance，缩写 VE ?)的总和： VP = VG+VE

　　第3节 群体的变异

　　控制数量性状的基因，具有各种效应，主要包括： 加性效应(additive effect，缩写A) 显性效应(dominance effect，缩写D) ◆表现型值也可相应分解为 P = A+D+e ◆群体的表现型方差则可进一步分解为： VP = VA +VD +VE ◆对于某些性状，不同基因位点的非等位基因之间还可能存在相互作用，即上位性效应(epitasis effect，I )。此时： P = A+D+I+e VP = VA +VD +VI+VE

　　第3节 群体的变异

　　对动、植物和人类的许多数量性状遗传研究表明，生物群体所处的宏观环境(macro environment)对群体表现也具有环境效应(environment effect，缩写E)，另外基因在不同环境中的表达也可能不尽相同，会存在基因型与环境互作效应(genotype ′ environment interaction effect，缩写GE)。因此，生物体在不同环境下的表现型值可以细分为 P = A+D+I+GE+e 表现型方差 VP = VA +VD +VI +VGE+VE

　　四个品种(G1- G4)在三个环境(E1- E3)中的产量表现

　　第3节 群体的变异

　　对于加性–显性遗传体系，如果基因型效应可以分解为加性效应和显性效应，GE互作效应也可相应地分解为加性与环境互作效应(additive × environment interaction effect，缩写AE)和显性与环境互作效应(dominance × environment interaction effect，缩写DE)，则： P = A+D+I+AE +DE +e VP = VA +VD +VI +VAE +VDE +VE 对于加性–显性–上位性遗传体系， P = A+D+I+AE +DE +IE +e VP = VA +VD +VI +VAE +VDE + VIE +VE

　　第4节 遗传参数的估算及其应用

　　一 基因效应——加性-显性遗传模型 在一对基因(C, c)差异的两个亲本P1, P2的杂交组合中，F2有三种基因型个体：CC/Cc/cc; 设a表示两个纯合体CC和cc之间的表型之差 d表示杂合体Cc与表型CC和cc平均值(m)的离差 m值为原点，则：

　　(Gp:) cc

　　(Gp:) Cc

　　(Gp:) CC

　　(Gp:) 0( m )

　　(Gp:) dc

　　(Gp:) ac

　　(Gp:) - ac

　　(Gp:) +

　　(Gp:) -

　　第4节 遗传参数的估算及其应用

　　对于C，c CC，ac; Cc ， dc; cc，- ac ◆ac是基因的加性效应，即累加效应，可在自交纯合过程中保存并传递给子代，也称为可固定的遗传效应; ◆ dc是基因的显性效应，不能在自交过程中保持 ◆ C，c不是习惯上的显隐性含义，而是增减效基因 ◆无显性时，dc=0;C基因为显性时， dc为正;c基因为显性时， dc为负;完全显性时， dc = +ac或 - ac ;显性度为 dc/ac

　　第4节 遗传参数的估算及其应用

　　同理，对于E，e EE，ae; Ee， de; ee，- ae 涉及到多对等位基因时： 如：ccEEFF ： m+(-ac + ae + af) CCeeff： m+(ac - ae - af ) CcEeFf： m+(dc + de + df ) 如k对基因：[a]=∑a+ - ∑a- [d]= ∑d

　　二、遗传率

　　一)遗传率的概念 遗传率(heritability)：遗传变异占总变异(表型变异)的比率，用以度量遗传因素与环境因素对性状形成的影响程度，是对杂种后代性状进行选择的重要指标。 遗传率曾称为遗传力，反应性状亲子传递能力：遗传率高的性状受遗传控制的影响更大，后代得到相同表现可能性越高;反之则低。 广义遗传率(hB2)：遗传方差占总方差(表型方差)的比率; hB2=VG / VP×100% = VG / (VG+VE )×100% 狭义遗传率(hN2)：加性方差占总方差的比率。 hN2=VA / VP×100% = VA / [(VA+VD +VI)+VE]×100%

　　(二)广义遗传率的估算

　　广义遗传率 hB2=VG / VP×100% = VG / (VG+VE )×100% 根据各世代性状观察值可以直接估计各世代性状表型方差(总方差)VP，但是不能直接估计遗传方差VG; 在不分离世代(P1, P2和F1)中，由于个体间基因型一致，因而遗传方差为0，即： VG = 0 ? VP = VE ? VP1 = VP2 = VF1 = VE. 在分离世代(如F2)中，个体间基因型不同： VP = VG + VE ? VF2 = VG(F2) + VE.

　　(二)广义遗传率的估算

　　综上所述： 可以用三个不分离世代的表型方差(VP1, VP2, VF1)来估计VE VE = (VP1+VP2)/2 VE = VF1 VE = (VP1+VP2+ VF1)/3 此时遗传方差 VG =VP - VE 用分离世代方差(VF2)来估计性状的总方差。

　　(二)广义遗传率的估算

　　三个不同环境方差估计方法的应用场合： 对于动物和异花授粉植物，由于可能存在严重的自交衰退现象，严重影响两纯合亲本(P1, P2)的性状表现，所以通常只用F1的表型方差估计环境方差; 而对于自花授粉植物，也可以用纯合亲本、纯合亲本与杂种F1的表型共同估计环境方差。 这也体现了生物交配方式对数量性状遗传的影响。

　　(三)狭义遗传率的估算

　　根据狭义遗传率的定义公式： 其中VP可由VF2估计： VP = VF2 = VA + VD + VI + VE 要估计狭义遗传率，还需要估计基因加性效应方差VA，这需要对各世代的表型方差分量进行进一步的分解

　　F2的遗传效应与遗传方差

　　在F2群体中，不考虑环境影响时，F2群体的方差(遗传方差)为：

　　F2的遗传效应与遗传方差

　　◆无环境作用、无连锁、无互作(VI=0) ◆若P1, P2间性状受k对基因控制，k对基因间作用具有累加性，则有F2的方差分量为：

　　∑a2是各对基因加性效应方差的总和 A=∑a2 ; ∑d2是各对基因显性效应方差的总和 D=∑d2. ∴VF2 = A/2 + D/4

　　F2的遗传效应与遗传方差

　　在考虑环境效应方差时： VF2 =A/2 + D/4 +E (E=VE) 可见： 要估计F2代加性方差，必需剔除VF2中的D和E; 三个不分离世代均只能估计环境效应方差(VE)，而无法进一步剔除VD; 因此仅有P1, P2, F1, F2四个世代还不够，需要引入B1, B2两个世代

　　两个回交世代的方差分量

　　回交与回交世代： 回交(back cross)：杂种F1与两个亲本之一进行杂交的交配方式。 回交世代：一次回交获得的子代群体。通常将杂种F1与两个亲本回交得到的两个群体可分别记为B1, B2。 在后述分析中： B1为F1与纯合亲本CC回交子代群体; B2为F2与纯合亲本cc回交子代群体。 回交世代方差分量

　　两个回交世代的方差分量

　　VB1 = (a2 +d2)/2 - [( a+d)/2]2 = (a2- 2ad+d2) /4 VB2 = (a2 +d2)/2 - [( d - a)/2]2 = (a2 + 2ad+d2) /4

　　(三)狭义遗传率的估算

　　则： VB1 +VB2 = (a2- 2ad+d2) /4+ (a2 + 2ad+d2) /4 = (a2+d2) /2 若k对基因并考虑到环境： VB1 +VB2 =A/2+D/2+2E 因为： VF2 =A/2 + D/4 +E 显然： 2VF2 -(VB1 +VB2) = 2(A/2 + D/4 +E)-(1/2A/2+D/2+2E) =A/2 所以：hN2=VA/VP×100% = [2VF2 -(VB1 +VB2)] / VF2 ×100%

　　遗传率的估算实例

　　VE = (VP1+VP2VF1)/2=10.68 hB2=73.5% VE = VF1=5.24 hB2=87.0% VE = (VP1+VP2+ VF1)/3=8.87 hB2=78.0% hN2=[2 × 40.35 -(17.35+34.29)]/40.35 × 100%=72.0%

　　遗传率估算的实际操作程序简述

　　第一年：(P1×P2)?F1 第二年：(F1×P1)?B1 (F1×P2)?B2 F1 ? ?F2 第三年：将世代作为处理因素，进行试验，并考察各世代性状表现。 种植F2与F1(或3个不分离世代)，可估计广义遗传率; 同时种植B1、B2、F2，可估算狭义遗传率。

　　遗传率的应用

　　◆如前所述，遗传率可作为杂种后代性状选择指标的指标，其高低反映：性状传递给子代的能力、选择结果的可靠性、育种选择的效率; ◆通常认为遗传率： >50%?高; =20~50%?中; <20%?低.

　　遗传率的应用

　　一般来说，凡是狭义遗传率较高的性状，在杂种的早期世代进行选择，收效比较显著;而狭义遗传率较低的性状，则要在杂种后期世代进行选择才能收到较好的效果。 相关选择：对遗传率比较低的性状可以利用与之相关程度高(由性状间相关系数指示)且遗传率较高的性状进行间接选择

　　第5节 数量性状基因定位

　　前几节介绍的是经典的数量遗传分析方法，它只能分析控制数量性状表现的众多基因的总和遗传效应，无法鉴别基因的数目、单个基因在基因组的位置和遗传效应。 随着现代分子生物学的发展和分子标记技术的成熟，已经可以构建各种作物的分子标记连锁图谱。 基于作物的分子标记连锁图谱,采用近年来发展的数量性状基因位点(QTL)的定位分析方法，可以估算数量性状的基因位点数目、位置和遗传效应。

　　第5节 数量性状基因定位

　　数量遗传所分析的某个QTL只是一个统计的参数，它代表染色体(或连锁群)上影响数量性状表现的某个区段，它的范围可以超过10cM(厘摩，M是图距单位Morgan，1M定义为一个配子在一个世代平均发生一次交换的图距)，在这个区段内可能会有一个甚至多个基因。

　　第5节 数量性状基因定位

　　数量性状QTL定位的基础是需要有分子标记连锁图谱。如果分子标记覆盖整个基因组，控制数量性状的基因( Qi )两侧会有相连锁的分子标记( M i-?和 M i+?)。这些与数量性状基因紧密连锁的分子标记将表现不同程度的遗传效应。 分析这些表现遗传效应的分子标记，就可以推断与分子标记相连锁的数量性状基因位置和效应。 QTL定位分析方法划分为： 单标记分析法 区间作图法 复合区间作图法

　　单标记分析法

　　单标记分析法通过方差分析、回归分析或似然比检验，比较单个标记基因型 (?MM?、Mm?和 mm?) 数量性状均值的差异。 如存在显著差异，则说明控制该数量性状的QTL与标记有连锁。 单一标记分析法不需要完整的分子标记连锁图谱。

　　区间作图法

　　区间作图法以正态混合分布的最大似然函数和简单回归模型，借助于完整的分子标记连锁图谱，计算基因组的任一相邻标记( Mi-和Mi+?) 之间存在和不存在QTL(Qi )的似然函数比值的对数(LOD值)。

　　区间作图法

　　根据整个染色体上各点处的LOD值可以描绘出一个QTL在该染色体上存在与否的似然图谱。当LOD值超过某一给定的临界值时，QTL的可能位置可用LOD支持区间表示出来。QTL的效应则由回归系数估计值推断。

　　复合区间作图法

　　该方法的要点是，对某一特定标记区间进行检测时，将与其它QTL连锁的标记也拟合在模型中以控制背景遗传效应。

　　复合区间作图法

　　采用类似于区间作图的方法，可获得各参数的最大似然估计值，计算似然比，绘制各染色体的似然图谱，根据似然比统计量的显著性，推断QTL的位置。QTL的效应则可由回归系数的最大似然估计值推断。

　　QTL定位实例

　　第6节 近亲繁殖与杂种优势

　　亲缘关系较远的个体之间交配，称为异交(outbreeding)。亲缘关系相近的个体间杂交称为近亲交配，或称近交(inbreeding)。 近交系数(F)是指个体的某个基因位点上两个等位基因来源于共同祖先某个基因的概率。 植物群体在自然条件下往往同时存在自花授粉与异花授粉，为区别不同植物近亲繁殖程度，常按群体天然杂交率将植物分为三类： ☆自花授粉植物：1~4%。小麦、水稻、大豆等约1/3栽培植物都是自花授粉植物; ☆常异花授粉植物：5~20%。如棉花、高梁等; ☆异花授粉植物：20~50%以上。如玉米、黑麦、白菜型油菜等。

　　一 近交与杂交的概念

　　二 近交的遗传效应

　　(一)自交的遗传效应

　　导致杂合基因型的纯合 ◆如一对基因 A，a

　　◆一对基因时： 杂合体频率： (1/2)r ×100% (r自交代数) 纯合体频率： [ 1- (1/2)r ]×100% ◆ n对基因时： 纯合体频率：

　　(一)自交的遗传效应—1.杂合基因型的纯合

　　◆前提： ☆各对基因应是符合自由组合规律，即基因间不连锁; ☆各种基因型后代繁殖能力相同，并不存在任何形式的自然选择

　　二 近交的遗传效应

　　(一)自交的遗传效应

　　2. 淘汰有害隐性基因，改良群体遗传组成

　　◆天然群体有一定程度杂合,隐性有害基因杂合状态下不会表现，但会传递给后代，从而在群体中长期存在; ◆自交导致基因纯合、隐性基因(性状)表现，出现生活力、产量和品质下降等衰退现象;自然、人工选择淘汰有害个体(基因)，导致群体有害基因比例下降。

　　二 近交的遗传效应

　　(一)自交的遗传效应

　　2. 淘汰有害隐性基因，改良群体遗传组成

　　◆自花授粉植物天然群体：长期自交、经过自然和人工选择，大多数有害隐性基因已被淘汰; ◆异花授粉植物天然群体：经常性天然杂交，基因处于杂合状态，隐性有害基因大量存在;所以异花授粉植物自交衰退比自花授粉植物严重。

　　二 近交的遗传效应

　　(一)自交的遗传效应

　　3. 导致不同基因型的稳定

　　◆自交导致基因型纯合，同时也导致群体内个体性状稳定。 ◆自交后代中纯合体的类型是多种多样的。 如：AaBb (n=2)个体自交后代的纯合基因型有四种(2n)： AABB, AAbb, aaBB, aabb. 其中各种纯合基因型的比例相等。 ◆遗传研究和育种工作中都需要获得遗传上纯合稳定的材料;同时自交对品种保纯和物种稳定性保持均具有重要意义。

　　三、 回交及其遗传效应

　　◆回交(back cross)也是近亲交配的一种方式。它是指杂种后代与其两个亲本之一的再次交配。 P1× P2→ F1 F1 × P1 → BC1 BC1× P1 → BC2 BC2× P1 → BC3 。。。。。。。 P1：轮回亲本; P2 ：非轮回亲本 ◆回交与自交具有类似的遗传效应：后代基因型纯合

　　三、 回交及其遗传效应

　　三、 回交及其遗传效应

　　◆回交群体的纯合比例与自交后代纯合率公式相同,回交后代的纯合又与自交有不同，表现在： ★回交后代基因型纯合受轮回亲本控制。轮回亲本遗传成分逐代增加，非轮回亲本遗传成分减少(每次减少1/2);多代回交后代将回复轮回亲本基因组成; ★回交后代中纯合基因型只有一种，并与轮回亲本一致，而自交后代的纯合个体有2n种; ★回交的基因纯合进度大于自交。一般回交5-6代后，杂种遗传组成已大部分为轮回亲本置换

　　三、 回交及其遗传效应

　　四、纯系学说及其发展

　　将菜豆天然混杂群体按豆粒重分类播种，从中选择19个单株自交得到19个株系(line);株系间平均粒重有明显差异

　　四、纯系学说及其发展

　　第六年选择结果(L1/L19)

　　四、纯系学说及其发展

　　◆纯系与纯系学说： 约翰生把菜豆这类严格自花授粉植物一个植株的后代(株系)称为一个纯系，即：纯系是一个基因型纯合个体自交后代，其后代群体的基因型也是纯一的。并认为： ★自花授粉植物天然混杂群体，可以(选择)分离出许多纯系。因此，在一个混杂群体内选择是有效的。 ★纯系内个体间差异由环境影响造成，不能遗传。所以在纯系内继续选择是无效的。

　　四、纯系学说及其发展

　　◆纯系学说意义: ★区分了遗传变异和不遗传的变异，指出选择遗传变异的重要性，并对遗传、环境及其与个体发育性状表现关系研究起了很大推动作用。 ★直接指导自花授粉植物的育种，即：可以在混杂群体(如地方品种群体)内进行单株选择得到不同的纯系;但是在纯系中继续选择是无效的。 ◆纯系学说补充： ★纯系的纯是相对的、暂时的。纯系繁育过程中，由于突变、天然杂交和机械混杂等因素必然会导致纯系不纯。 ★纯系继续选择可能是有效的

　　五 杂种优势的表现与遗传理论

　　(一)杂种优势的表现

　　◆杂种优势(heterosis/hybrid vigor)是生物界的普遍现象，指两个遗传组成不同的亲本的杂种第一代，在生长势、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越的现象。 ◆杂种优势所涉及的性状大都为数量性状，故以性状数量值来表示优势表现程度，就某一性状而言： ★常用F1超过其双亲平均数的百分率表示其优势强度，称为平均优势(heterosis over mean of parents); ★有时可用杂种性状表现超过其双亲中最优亲本的百分率表示，称为超亲优势(heterosis over better of parents)。

　　五 杂种优势的表现与遗传理论

　　(一)杂种优势的表现

　　◆人们在生产实践和科学研究中发现，F1代的杂种优势表现是多方面的、综合的，而且很复杂;但不同生物类型又有所侧重。往往杂种的生长势、抗逆性等多方面同时表现杂种优势。 ◆杂种优势大小取决于 ★双亲间相对差异和双亲性状互补性 ★ 双亲基因型的高度纯合有密切关系 ★环境条件具有密切关系

　　五 杂种优势的表现与遗传理论

　　F2的衰退表现

　　◆由于杂种F1具有很高杂合性，因此F2代必然出现性状分离和重组，产生F2代衰退现象——与F1相比较，F2代在生长势、生活力、抗逆性和产量等各方面均显著下降的现象。

　　五 杂种优势的表现与遗传理论

　　F2的衰退表现

　　◆ F2代衰退的原因可以归结为三个方面： ★由于基因分离重组导致F2群体内个体间在性状上表现出极其显著的差异，F2群体植株极不整齐，从而降低群体的生产性能; ★性状分离使得隐性有害基因纯合; ★基因间重组导致来自双亲的互补基因不再组合在每一个生物体中，基因互补效应下降

　　五 杂种优势的表现与遗传理论

　　杂种F2产量性状的衰退表现(玉米)

　　(二) 杂种优势的遗传理论

　　1.显性基因假说

　　◆显性基因互补假说 ★多数显性基因比隐性基因更有利于个体的生长和发育，不同纯系(自交系)杂交，双亲的显性基因全部聚集在杂种中产生互补作用，从而导致杂种优势。 ★例如：豌豆株高主要受两基因控制，其中一对基因控制节间长度(长对短为显性L/l)，另一对基因控制节数(多对少为显性M/m)。杂种既表现为节间长，又表现为节间数目多，因而株高高于双亲，表现杂种优势。

　　(二) 杂种优势的遗传理论

　　1.显性基因假说

　　◆存在问题： ★依据显性基因互补假说，按照独立分配规律，F1自交获得的F2应该按符合(?+?)n展开式的理论比例，表现为偏态分布;但是事实上F2一般仍表现为正态分布。 ★从理论上讲F2及其以后的世代可以分离出象F1一样结合两个亲本显性基因的杂合体与纯合体。但是事实上许多生物的许多性状很难从后代选育出与F1表现相近的纯合稳定个体。

　　(二) 杂种优势的遗传理论

　　1.显性基因假说

　　◆ Jones(1917) ，提出了显性连锁基因假说，认为： 控制某些有利性状的显性基因数目很多。因而一些显性基因与另一些隐性基因形成连锁关系，那么： ★当基因数目增大时载将呈正态分布 ★并且从后代中选育完全纯合显性的个体也几乎不可能

　　2. 超显性假说

　　超显性假说也称等位基因异质结合假说(Shull & East, 1908) ◆超显性假说认为：等位基因间没有显隐性关系;双亲基因异质结合，等位基因间互作大于纯合基因型的作用。 ★设a1/a2为一对等位基因，a1控制代谢功能A，a2控制代谢功能B。(1).a1a1具有A功能，设其作用为10个单位;(2).a2a2具有B功能，设其作用为4个单位;(3).杂合体a1a2具有A、B两种代谢功能，可产生10个以上单位作用，超过最优亲本，即：a1a2>a1a1;a1a2>a2a2。 ◆上述假说得到了许多试验资料的支持，同时也能够从生物化学和生化遗传水平得到一些支持。但是它否认等位基因间的显隐性关系，忽视了显性基因的作用。

　　2. 超显性假说

　　◆两者的相似之处： ★都立论于杂种优势来源于双亲基因间的相互关系，也就是说双亲间基因型的差异对杂种优势起着决定性作用。 ★都没有考虑到非等位基因间的相互作用(上位性作用)。 ◆两者的不同之处： ★显性假说认为杂种优势是由于双亲显性基因间互补; ★超显性假说认为杂种优势是由于双亲等位基因间互作。 事实上，生物种类是多种多样的，同种生物性状遗传控制也是多种多样的，因而生物的杂种优势可能是由于上述的某一个或几个遗传因素共同造成的

　　(三)杂种优势利用

　　◆农作物利用杂种优势的方法和难易程度也因其繁殖方式和授粉方式而异。 ◆无性繁殖作物杂种优势利用最为容易，只要通过有性繁殖获得优良杂种，即可通过无性繁殖方式保存杂种优势 ◆有性繁殖作物的杂种优势利用必须具备两个重要的条件： 杂种优势要明显，增产效果明显; 制种的成本要低，用种量要小。 ◆在杂种优势利用时必须注意三个问题： 杂交亲本的纯合度和典型性; 选配强优势组合(互补性及其它); 制种技术与播种技术。