第四节 肌细胞的收缩.ppt

　　第四节 肌细胞的收缩

　　根据肌肉的功能特性，可分为：

　　骨骼肌

　　心肌

　　平滑肌

　　骨骼肌由大量成束肌纤维细胞构成。一根肌纤维就是一个肌细胞。

　　粗/细肌丝 肌原纤维 肌纤维(细胞) 肌纤维束 肌肉组织

　　运动神经末梢和它所支配的肌纤维之间形成一个特殊的结构：神经-骨骼肌接头(neuromuscular junction，神经-肌接头)，通过神经-肌接头将中枢神经系统传来的兴奋传递给骨骼肌细胞。

　　运动神经末梢失去髓鞘，嵌入肌细胞膜(终板膜)凹陷中，中间有接头间隙(约50nm)。

　　(一) 神经-骨骼肌接头处的兴奋传递

　　接头前膜存在较多电压门控Ca2+离子通道，末梢内有许多含有乙酰胆碱(ACh)的突触小泡。

　　终板膜上大量N2型ACh受体阳离子通道及乙酰胆碱脂酶(AChE)。

　　动作电位到达神经末梢 ? 接头前膜去极化 电压门控Ca2+通道开放? Ca2+内流 接头前膜内[Ca2+] 升高 突触小泡与接头前膜融合，将ACh排放到接头间隙。量子式释放(quantal release)

　　ACh在接头间隙弥散 与终板膜上ACh受体结合? ACh受体阳离子通道开放 Na+内流 >> K+外流 终板膜发生去极化 ，称为 终板电位(endplate potential, or EPP)

　　微终板电位 (miniature endplate potential, or MEPP)

　　足够的ACh： 一次神经冲动能使约250个突触小泡几乎同时释放ACh，在终板膜上产生的终板电位平均幅度约为50mV，超过肌纤维兴奋阈值的3-4倍。

　　神经-肌接头传递的特征：

　　1:1对应关系：每一次动作电位到达神经末梢，都能可靠地使肌细胞兴奋和收缩一次。

　　AChE 的清除作用： ACh和N2-ACh受体的结合/ 解离呈现动态。作用后2ms，释放的ACh即被终板膜上AChE分解而被清除。

　　筒箭毒和?-银环蛇毒竞争性地与N2-ACh受体结合，阻断肌肉的收缩功能。

　　有机磷农药抑制AChE活性，ACh在肌接头局部大量积聚，产生中毒症状。

　　骨骼肌松弛

　　骨骼肌痉挛性收缩

　　?

　　(二)横纹肌细胞的细微结构

　　1. 肌原纤维和肌节

　　(Gp:) 1.5μm

　　(Gp:) 0.65

　　(Gp:) 0.65

　　(Gp:) 0.35

　　(Gp:) 0.35

　　(Gp:) 2.2

　　(Gp:) M

　　(Gp:) 肌小节

　　(Gp:) Z

　　(Gp:) Z

　　肌小节的长度在1.5～3.5μm之间，安静时为2.0～2.2μm。

　　2. 肌管系统

　　(三) 横纹肌的收缩机制

　　(四) 横纹肌的兴奋-收缩耦联

　　收缩的形式：

　　(五) 影响横纹肌收缩效能的因素

　　收缩效能(performance of contraction)表现为收缩时产生的张力 (force)、缩短程度(shortening)、产生张力或缩短的速度 (velocity)。

　　等张收缩 (isotonic contraction)：收缩时只发生肌肉缩短，而张力保持不变。

　　等长收缩 (isometric contraction)：收缩时肌肉的长度保持不变，只有张力的增加。

　　影响整块肌肉收缩效能的因素

　　肌肉收缩时承受的负荷

　　自身的收缩能力

　　总和效应

　　后负荷

　　前负荷

　　(Gp:) 频率效应的总和

　　(Gp:) 运动单元的数量的总和

　　后负荷(afterload)：肌肉在收缩过程中所承受的负荷。

　　负荷的类型：

　　前负荷(preload)：是肌肉收缩前所承受的负荷， 决定了肌肉在收缩前的长度，即肌肉的初长度(initial length)。

　　长度-张力曲线：在等长收缩的条件下，测定在不同的肌肉初长度情况下，肌肉主动收缩产生的张力。

　　前负荷对肌肉收缩的影响

　　肌肉收缩存在一个最适初长度，可产生最大的主动张力。

　　骨骼肌体内所处自然长度时，肌小节长度约为 2.0～2.2μm，粗、细肌丝达到最理想的重叠/收缩状态。

　　后负荷对肌肉收缩的影响

　　张力-速度曲线：在等张收缩的情况下，测定在不同后负荷情况下肌肉收缩时产生的张力和缩短的速度。

　　随着后负荷的增加，收缩张力增加而缩短速度减小。

　　负荷对横桥周期的影响

　　肌肉收缩能力(contractility)： 与负荷无关的、决定肌肉收缩效能的内在特性。

　　肌肉的收缩能力

　　肌肉收缩能力主要取决于兴奋-收缩耦联过程中胞质内Ca2+的水平和肌球蛋白的ATP酶活性。

　　收缩的总和

　　骨骼肌调节收缩强度的大小原则(size principle)

　　运动单元数量的总和

　　一个脊髓前角运动神经元及其轴突分支所支配的全部肌纤维，总称为一个运动单元(motor unit) 。

　　刺激频率的影响：

　　强直收缩(tetanus)

　　单收缩(twitch)

　　(Gp:) 不完全强直收缩(incomplete tetanus)

　　(Gp:) 完全强直收缩(complete tetanus)